О РОЛИ ФИТОНЦИДОВ В ПРИРОДЕ

Б. П. Токин

(Ленинградский университет)

Прошло более четверти века со дня открытия фитонцидов. Умолкли скептические голоса, неизбежно сопутствующие обнаружению новых фактов в природе и созданию новых теорий. В настоящее время нет оснований сомневаться в том, что открытие явления фитонцидов оказалось полезным науке и жизни. Я глубоко убежден в тем, что в интересах медицины, ветеринарии, растениеводства, животноводства, пищевой промышленности и других областей практики необходимо не только разрешать те или иные утилитарные задачи, уже подготовленные развитием проблемы, но и все более заниматься теоретическими вопросами учения о фитонцидах, разрабатывать это учение прежде всего как биологическое.

Проблема фитонцидов это эколого-эволюционная проблема взаимоотношений между организмами. Вот почему в этой статье я останавливаюсь на некоторых чисто биологических вопросах состояния проблемы фитонцидов.

1. Явление фитонцидов свойственно не какой-либо группе растений, а всему растительному миру

В настоящее время нет никаких оснований сомневаться в универсальности этого явления: фитонцидными свойствами обладают все растения — бактерии, низшие грибы, высшие цветковые растения, хвойные, наземные и водные растения. Необязательно, чтобы растения продуцировали в больших количествах летучие фракции фитонцидов, но всякое жизнедеятельное растение обязательно обладает фитонцидными свойствами протоплазмы своих клеток, фитонцидными тканевыми соками. Впрочем, все более расширяется и круг растений, у которых обнаруживаются именно летучие фракции фитонцидов. Болгарскими учеными (Марков и Богданов, 1949) доказана продукция летучих антимикробных веществ плесневыми грибами, актиномицетами, пивными и винными дрожжами, а также и бактериями: Bact. руосуаnеum, Bact. coli, Вас. mycoides. Так, летучие фракции фитонцидов Penicillium aromaticum убивают на расстоянии St. aureus, Tetragena, Sarcina, Вас. subtilis, Вас. mycoides и другие микроорганизмы. Очень любопытно, что летучие фитонциды плесени не идентичны ароматическим веществам, ими выделяемым. При дистилляции водяным паром было отогнано 10 фракций, из которых первая была наиболее ароматна и в то же время мало бактерицидна, а последняя — наоборот.

Любое растение обладает фитонцидными свойствами. Кажущиеся исключения обусловлены неточностью опытов. Не учитывается, что фитонцидная активность самым тесным образом связана с жизнью и развитием растения, что в разные сезоны и стадии вегетации, при разных физиологических состояниях (больное и здоровое растение), в разных почвенных, климатических и иных условиях, при разной погоде, днем и ночью продукция растениями фитонцидов различна (В. Г. Граменицкая, С. С. Скворцов, Б. П. Токин, Ф. В. Хетагурова и многие другие авторы). Разные сорта, разные органы одного и того же вида растений характеризуются разными фитонцидами (З. А. Борзова, И. В. Торопцев и др.)¹. Обращают на себя внимание обширные исследования микробиолога Теодора Мартинека (Т. Martinec, Чехословакия) о количественных и качественных особенностях фитонцидной активности водных и прибрежно-водных растений, растений степей, растений светлых и тенистых мест, солено-устойчивых растений и т. д.

При испытании летучих фракций фитонцидов необходимо учитывать, что продукция их разрушенными тканями прекращается у некоторых растений в первые минуты или даже секунды. Не учитывается избирательность действия фитонцидов. Нельзя ожидать, чтобы любая взятая экспериментатором в опыт бактерия или гриб были убиты фитонцидами данного растения. Не может быть ничего более небиологичного, чем установление одного «тест-объекта» при исследовании фитонцидных свойств различных растений, например золотистого стафилококка.

2. Фитонциды и иммунитет растений

Приятно сознавать, что наша гипотеза о роли фитонцидов, как одного из факторов естественного иммунитета растений,² в последнее десятилетие получила подтверждение и развитие в интересных исследованиях К. И. Бельтюковой, Д. Д. Вердеревского, Р. М. Галачьян, В. Г. Граменицкой, Ф. В. Хетагуровой и многих других исследователей. Факты иммунологического значения фитонцидов вошли в интересную систему взглядов об иммунитете растений М. С. Дунина, К. Т. Сухорукова и других ботаников. Фитонциды — это эволюционно выработавшиеся иммунологические свойства растений. Это не означает, конечно, что фитонциды имеют только защитное значение. У животных и растительных организмов вообще нельзя найти какие-либо структуры и функции, имеющие лишь одно единственное значение, обособленное от других сторон жизнедеятельности организма. Так, фагоцитарные свойства клеток у животных организмов не являются лишь свойствами, имеющими только иммунологическое значение. Они имеют многообразное значение на разных стадиях развития организмов и при разных физиологических состояниях. Фагоцитарные реакции, например, играют большую роль в метаморфозе животных, при регенерации и других процессах.³ В ходе эволюции фагоцитарные реакции возникли и развивались отнюдь не как специфические реакции, имеющие значение только для защиты как «шпаги», предназначенные для «дуэли» с патогенными микробами. Они выработались у животных на базе более общей функции — функции внутриклеточного пищеварения.

Так и у растений. Эволюцию защитных биохимических приспособлений и возникновение и изменение их фитонцидных свойств в ходе развития и роста растений нельзя рассматривать как что-то совершенно специфическое, предназначенное только для защиты. У одних растений фитонциды могут играть роль, положим, в теплорегуляции, у других — иметь значение в каких-либо сторонах обмена веществ. Если учесть, что биохимическая эволюция растений не происходила по одному «плану» и что могут быть весьма различные сочетания химических аппаратов защиты растений с другими функциями, естественно ожидать большое своеобразие фитонцидных свойств у разных растений.

При изучении роли фитонцидов в иммунитете растений, конечно, нельзя думать, будто эволюционно-приспособительная роль в борьбе за существование принадлежит лишь тем веществам, которые убивают другие организмы. Фитонциды высших растений могут играть защитную роль, действуя не только бактерицидно, но и бактериостатически, тормозя размножение бактерий и грибов, вызывая явление отрицательного хемотаксиса у одноклеточных организмов (Б. П. Токин) и бактерий (Л. А. Блинова). Выделяемые во внешнюю среду (в частности, подземными частями растений в почву) фитонциды могут создавать химические условия, препятствующие другим организмам усваивать питательные вещества, изменяющие темпы размножения их и т. п. Фитонциды могут стимулировать размножение микроорганизмов, являющихся антагонистами патогенным для данного растения микроорганизмам. Могут быть и иные, еще более сложные отношения. В этой связи большой интерес представляют известные исследования выдающегося ученого Н. Г. Холодного об усвоении микроорганизмами летучих органических веществ, выделяемых растениями.

Как известно, фитонциды низших растений в современной медицине принято называть антибиотиками, а «антибиотические вещества» высших растений фитонцидами. Конечно, требуется биологическая классификация фитонцидов, разделение фитонцидов по особенностям их биологического действия и их роли в жизни растений, а не по каким-либо утилитарным, хотя бы и очень важным, например, медицинским потребностям. На этом мы остановимся впоследствии.

3. Продукция летучих фитонцидов доказана не только в опытах in vitro с ранеными растениями, а и в природных условиях

Последние годы исследований принесли бесспорные доказательства этого. Приведем примеры.

В. Я. Родина в нашей лаборатории провела следующие опыты по выявлению бактерицидного действия живых растений эвкалиптов. Использовалась культура золотистого стафилококка. Делался смыв физиологическим раствором с 18-часовой агаровой культуры и из смыва приготавливалась бактериальная взвесь по штандарту в 2 млрд. бактериальных клеток в 1 см³. Опыты проводились на листьях Eucalyptus globulus Labill. Капля (0,05 мл) бактериальной эмульсии непосредственно наносилась на листовую пластинку, контрольные капли помещались при тех же условиях температуры и влажности на стекло. Через разные промежутки времени как из опытных, так и контрольных капель петлей делали высевы на мясопептонный агар. Высевы делали тотчас, через 4, 5 и 6 часов. Оказалось, что бактериальные клетки начинают отмирать уже при 4-часовом контакте с листовой пластинкой. При 6-часовой экспозиции из опытных капель не удалось высеять культуру золотистого стафилококка. Бактерицидный эффект хорошо выражен у молодых здоровых листьев и несколько слабее у здоровых старых, а также пораженных какими-либо заболеваниями. Высевы из контрольных капель давали рост бактериальных колоний через сутки и более.

А. М. Думова (1954) приводит интересные данные о влиянии фитонцидов «неповрежденных растений» на микрофлору воздуха. Опыты ставились с Pelargonium roseum, Pelargonium Zonale, с Chrysanthemum indicum и с Lobelium perenne. При пребывании каждого из названных растений в закрытом боксе в течение 24 часов отмечалось снижение количества бактерий более чем в два раза.⁴

Т. Д. Янович (Томск, 1953, 1954), а до этого А. В. Коваленок, Б. П. Токин и Т. Д. Янович (1945, 1946), изучая количественный и качественный состав микрофлоры воздуха в условиях разных растительных ассоциаций, показали, во-первых, что в разных типах лесов — хвойных, дубовых или березовых, черемуховых зарослях и т. д. — имеется разный количественный и качественный состав микрофлоры. Вне зависимости от географической широты и близости населенных пунктов отмечается практически стерильный воздух в сосновых борах и кедровых лесах (200—300 бактериальных клеток в 1 м³).

Ю. В. Игнатович и М. М. Эпштейн (Киев, 1954) разработали физический метод определения небольших количеств летучих фитонцидов в природных условиях. Они применили интерферометр, что позволило обнаружить ряд фитонцидов в воздухе по изменению ими показателя преломления воздуха.

М. Комарова (Ленинград, 1954)⁵ сделала попытку использования фитонцидов для дезинфекции воздуха помещений детских яслей, в особенности помещений, где находились больные коклюшем дети. Оказалось, в частности, что внесение в помещение ветвей Abies sibirica и Ledum palustre L. приводит к значительному уменьшению количества микробов в воздухе и обусловливает гибель патогенных микроорганизмов. Кстати сказать, летучие фитонциды Ledum palustre L. в опытах in vitro губительно действуют на культуры Staph aureus, Vibrio Metschnikovi, Streptococcus haemolyticus, Bact. dyphtheriae и Bact. coli, а фитонциды Abies sibirica убивают Bact. dyphtheriae, Streptococcus haemolyticus и Bact. dysentheriae. Конечно, эти опыты не воспроизводят в точности природных условий. Срывание веток является уже ранением, повреждением растений. Но в природных условиях совершенно неповрежденных, нераненых растений в сущности никогда не бывает: ветер «бьет» листья, ветки ударяются друг о друга. Ранятся листья насекомыми, птицами и т. д.

П. И. Брынцев (1954) исследовал древесные растения и кустарниковые породы, образующие леса и парки в окрестностях больших городов. Он доказал, во-первых, что нормально в условиях природы огромные площади поверхности листьев оказываются «ранеными», а с другой стороны, что ткани листьев многих древесных пород (береза бородавчатая, береза пушистая, клен, дуб, лещина, ива и др.) обладают способностью продуцировать летучие фитонциды в огромных количествах и бурно выделять их в окружающую среду в связи с ничтожнейшими ранениями.

Таким образом, в настоящее время мы располагаем прямыми доказательствами того, что живые растения в условиях природы выделяют в атмосферу летучие фитонциды.

4. Фитонциды и биоценозы. О взаимоотношении организмов в природе

Мне кажется особенно важным подчеркнуть значение исследований явления фитонцидов в экологическом плане. Они совершенно необходимы для правильного понимания роли фитонцидов в природе. В ходе эволюции организмов не устанавливались какие-либо стандартные взаимоотношения между организмами. Вспомним, например, разнообразные явления симбиоза и паразитизма. Иммунитет — это также явления взаимоотношений между организмами. Причем явления иммунитета животных и растений — это необязательно лишь взаимоотношение только двух организмов, какой-либо бактерии и «хозяина». Реально в природе имеют место сложные взаимоотношения многих организмов. Без преувеличения можно говорить, например, о биоценозе кишечного тракта человека.

Сколь своеобразны бывают отношения между организмами, показывают примеры исследований последних лет.

До недавнего времени не был известен механизм переваривания медицинской пиявкой всосанной ею крови, так как никаких протеолитических ферментов в кишечнике пиявок не было доказано. Оказалось (Бюзинг, Дель, Фрейтаг, 1953), что неизменно обнаруживаемая в кишечнике пиявок Pseudomonas hirudinis является облигатным симбионтом и обусловливает переваривание высосанной крови. В то же время этот микроорганизм энергично задерживает рост многих бактерий и обусловливает отсутствие всякой другой микрофлоры в кишечнике. Де-Вульф, Клоу, Бейнс и Мур (1954) открыли процесс уничтожения цитрусовой нематоды двумя грибами Arthrobotrys. Первый из них — «рыбак» — образует сети гифов, опутывающих нематоду, второй — «палач» — выбрасывает петли, сжимающиеся вокруг червя. В дальнейшем гифы прорастают внутрь нематоды и убивают ее, вероятно, своими фитонцидами. А. М. Имшенецкий и Л. А. Кузюрина (1949) обнаружили интересное явление «микробов-хищников». Хищники выделяют фитонциды, убивают другие бактерии. Они выделяют и протеазы, делающие жертву пригодной для всасывания. А. М. Витринская (1947) обнаружила бактерии, лизирующие водный грибок Saprolegnia. Утверждают, что обнаружены протозоа, убивающие на расстоянии рыб. С. В. Горюнова (1955) обнаружила явление хищничества у сине-зеленых водорослей: они выделяют фитонциды, убивающие жертву, и захватывают ее, создавая вокруг нее «сеть».

Как видим, в природе возникают очень своеобразные отношения между организмами. Нам хочется обратить внимание на необходимость изучения взаимоотношений организмов в природе, складывающихся на базе продукции растениями фитонцидов. Фитонциды, наряду с многочисленными другими факторами, определяют состав и жизнь биоценозов. Появились интересные исследования в этом направлении иностранных ученых, с которыми можно отчасти познакомиться по сводке Герхарда Грюммера (1955)⁶, о которой мы будем еще говорить в связи с проблемой классификации фитонцидов. Об этом свидетельствуют приведенные факты «регулирования» состава микрофлоры воздуха под влиянием летучих фитонцидов в условиях разных растительных ассоциаций, взаимного влияния высших растений друг на друга на расстоянии, значение выделения фитонцидов подземными частями растений, антагонизм микробов, влияние фитонцидов на насекомых, клещей, млекопитающих животных и множество других факторов.

Совершенно очевидно, что необходимы исследования по линии сознательной организации взаимопомощи культурных растений друг другу своими фитонцидами, а также микробными комплексами своих ризосфер.

Приведем примеры исследований ботаников в этой многообещающей для теории и практики области.

Обнаружено специфическое действие летучих фитонцидов на прорастающую пыльцу (Соловьев, Голубинский и др.). Летучие фитонциды Agropyrum pectiniforme Воет et Schult и Avena sativa L. стимулируют прорастание пыльцевых зерен Medicago sativa L., а летучие фитонциды Caragana arborescens Lam., Phleum pratense L., Artemisia sieversiana оказывают угнетающее действие. Летучие фитонциды Lycopersicum esculentum стимулируют прорастание собственной пыльцы и задерживают прорастание пыльцы Tropaeolum majus. Наоборот, летучие фитонциды Tropaeolum majus стимулируют прорастание собственной пыльцы и задерживают прорастание пыльцы Lycopersicum esculentum. Таким образом, растения стимулируют прорастание собственной пыльцы, задерживая или стимулируя прорастание пыльцы растений других видов. Вероятно, это не случайные факты, а эволюционно выработавшееся приспособление, играющее значение в жизни ценозов. Экспериментально доказано, что сама прорастающая пыльца выделяет летучие фитонциды. Вероятно, это имеет значение в процессах оплодотворения. Прорастание пыльцы Medicago sativa L. стимулируется в присутствии летучих фитонцидов прорастающей пыльцы рогоза (Typha latifolia L.). Может быть, эти явления помогут объяснить метод И. В. Мичурина, который для преодоления трудностей скрещивания при отдаленной гибридизации использовал смесь пыльцы, взятой с растений разных сортов и видов.

Интересные соображения о значении выделения фитонцидов подземными частями растений высказывают почвенные микробиологи. Сорта льна, восприимчивые к заражению Fusarium lini, и табака, восприимчивые к Thielviopsis basicola, содержат в своей ризосфере больше микроорганизмов, чем сорта тех же растений, но устойчивые к названным паразитам. Видовой состав микроорганизмов также различен. Почему возникают эти различия в составе микрофлоры? Если устойчивые и неустойчивые растения вырастить на искусственном питательном растворе и дать возможность последнему диффундировать через коллоидную перепонку в почву, то питательный раствор, в котором произрастали неустойчивые сорта, обусловливает большее развитие Fusarium, Нelminthosporium, а питательный раствор, в котором произрастали резистентные сорта, активирует развитие Trichoderma. Совершенно очевидно, что устойчивые и неустойчивые сорта продуцируют различные фитонциды, которые и влияют на состав микрофлоры ризосферы. Микробиолог Д. М. Новогрудский (1949) на основании анализа подобных явлений высказывает следующие соображения. Один и тот же корневой фитонцид может угнетать развитие одних грибов и стимулировать развитие других. Защитное для растения действие корневых фитонцидов может определяться не непосредственным губительным действием его на паразита, а стимулированием развития грибов, которые нейтральны для данного растения, но образующих свои собственные антимикробные фитонциды (антибиотики), ограничивающие агрессивность гриба-паразита. Бактерицидные свойства фитонцидов в отношении одних бактерий и стимулирующие свойства в отношении других бактерий (антагонистов) могут играть значительную роль в микробных ассоциациях в почве, что доказывается исследованиями Н. А. Красильникова, E. Н. Мишустина, Д. М. Новогрудского и многих других исследователей как нашей страны, так и других стран.

Не будет преувеличением сказать, что продукция фитонцидов высшими и низшими растениями играет наряду, конечно, со многими другими факторами значительную роль в биоценозах, идет ли речь о жизни почвы или водоемов, жизни лесов или лугов, состава микрофлоры воздуха или океанов. Фитонцидные вещества с антибактериальным или, наоборот, со стимулирующим действием можно найти везде, где есть растительная жизнь. Вопросы химической биоценологии представляют несомненный интерес⁷.

5. Замечания о химии фитонцидов

Потребности медицины вызвали за последнее десятилетие ряд интересных исследований по химии фитонцидов высших растений. Особенно большой интерес представляют для теории фитонцидов и для медицины исследования школы В. Г. Дроботько⁸. Мы ограничимся замечаниями лишь по некоторым принципиальным вопросам.

А. Химическая природа фитонцидов весьма разнообразна. В большинстве случаев это не одно какое-либо вещество, а комплекс органических соединений, что крайне усложняет получение «очищенных» препаратов в интересах медицины и ветеринарии. Наглядный пример этому дают фитонциды чеснока.

К настоящему времени разными химическими способами получено около 10 фитонцидных препаратов. Как известно, из чеснока выделен аллицин. Полностью выяснено химическое строение его (Cavalitto, Buck, Suter, J. Am. Chem. Soc., 1944, 66, 1952). Осуществлен и синтез препарата (Small, Bailey, Cavalitto, J. Am. Chem. Soc., 1947, 69; Stoll, Seebbeck, Helv. Chim. Acta, 1948, 31; М. А. Белоус, И. Я. Постовский, Журн. органической химии, М., 1950, 20). Этот фитонцид оказался ациклического строения. Это аллиловый эфир аллилтиосульфиновой кислоты

Любопытно, что молекула аллицина может подвергаться весьма серьезным изменениям без утраты биологической специфичности. М. А. Белоус и И. Я. Постовский (1950) синтезировали вещество со значительной фитонцидной активностью следующего состава:

И. В. Торопцев и И. Е. Камнев получили из чеснока препарат дефензонат, а Т. Д. Янович в 1943 г. — сативин. К настоящему времени из чеснока получены и другие препараты.

Все эти препараты, во-первых, отличаются друг от друга по своим фитонцидным свойствам, во-вторых, фитонцидная активность каждого из них значительно менее выражена, чем у нативного сока чеснока или летучих фракций фитонцидов чеснока. Таким образом, совершенно ясно, что фитонциды чеснока не являются каким-то одним соединением, а комплексом веществ.

Для биолога совершенно ясно, что и в случае антибиотиков низших растений выделяемые из бактерий и грибов тем или иным способом антибиотические вещества необязательно соответствуют по своей химической природе фитонцидным свойствам протоплазмы этих микроорганизмов. Вероятно, фитонцидные свойства Penicillum notatum и Вас. breves не идентичны выделяемым из них пенициллину и грамицидину. Что выделяемые из растений фитонцидные вещества далеко не всегда соответствуют по своей химической природе действительному комплексу фитонцидных веществ, имеющемуся в растении, свидетельствует и доказанный факт разных токсических свойств тех и других. Так, аллицин является веществом весьма токсичным для млекопитающих; сативин же, более приближающийся к нативным фитонцидам, нетоксичен для человека при введении его разными способами (per os, per klisma и др.). Нативный сок чеснока нетоксичен для человека при интратрахеальном введении его даже в больших количествах.

Фитонцидные свойства некоторых растений обусловлены, по-видимому, относительно простым комплексом соединений. Например, токсические свойства летучих фитонцидов черемухи в отношении насекомых, червей, грызунов и других животных можно объяснить наличием HCN, отщепляющейся при ферментативном гидролизе цианогенных глюкозидов — амигдалина и пруназина, содержащихся в тканях черемухи. Вторым компонентом фитонцидного комплекса является бензойный альдегид, отщепляющийся наряду с синильной кислотой при гидролизе глюкозида типа амигдалина.

Однако и в этом случае, как и в отношении растений со сходными фитонцидами (листья Laucerasus officinalis Roem., Amelanchier rotundifolia (Lam.) Dum., Amygdalus nana L., семена Amygdalus и др.), имеется много неясного. И в этих случаях фитонциды не исчерпываются названными веществами. Об этом свидетельствует большой круг биологических явлений, не могущих быть объясненными только действием HCN или бензойного альдегида. Так, сильно токсическое действие летучих фитонцидов черемухи на сперматозоиды млекопитающих отличается от влияния на них HCN. За это говорят также резкие различия в морфологии предсмертных и посмертных состояний некоторых организмов под влиянием летучих фитонцидов черемухи и при действии на них HCN.

Фитонцидные свойства ряда растений могут быть обусловлены какой-либо «основной» группой веществ и, может быть, даже одним веществом: те или иные органические кислоты, хиноны, дубильные вещества, алкалоиды, глюкозиды, сапонины, антоцианы, непредельные жирные кислоты, бальзамы, смолы, эфирные масла и т. д. Так, фитонцидные свойства Bergania crassifolia vaccinium vitis idaea L. Quercus robur L., Sanguisorba officinalis L., Potentilla recta L. и Rhus cotinus находятся в прямой зависимости от количественного содержания в них дубильных веществ. Фитонцид томатин, полученный из томата, является стероидным глюкозидоалкалоидом. Юглон, выделенный из грецкого ореха, является хиноном, а именно: 5-окси-1,4-нафтохиноном. Из Juniperus communis L. выделен углеводород C₇₁H₈₁, обладающий фитонцидными свойствами.

Б. Нельзя отождествлять фитонциды с эфирными маслами. Продукция летучих фитонцидов свойственна и растениям, не принадлежащим к эфирно-масличным. Quercus robur L., как известно, не принадлежит к эфирно-масличным растениям, между тем раненые листья дуба на расстоянии угнетают рост или убивают бактерий (Pseudomonas citriputeale, Bad. paratyphi «В» и др.). Penicillium notatum,как известно, нельзя причислить к эфирно-масличным растениям, но это растение продуцирует летучие фитонциды с антибактериальными свойствами. Что касается эфирно-масличных растений, то вопрос о химии фитонцидов этих растений также не так прост.

К. Л. Стуккей в нашей лаборатории исследовала листья пяти видов растений, из которых три являются истинно эфирно-масличными ( Ribes nigrum L., Thymus serpyllum L. и Ledum palustre L.), а два отщепляют так называемое горько-миндальное эфирное масло при гидролизе глюкозидов (Prunus padus L. и Laurocerasus officinalis Roem.). Она удаляла безупречно точно механическим путем с листа черной смородины все железки с эфирными маслами. Оказалось, что листья, лишенные эфирного масла, выделяют летучие фитонциды с антимикробным действием. В то же время эфирное масло, полученное путем перегонки водяным паром или собранное с листа вместе с железками, протистоцидным действием на расстоянии не обладает. Доказано, что протистоцидные свойства летучих фитонцидов листьев чабреца (Thymus serpyllum L.) обусловлены не только эфирным маслом, а еще и другими веществами, выделяющимися при ранении мякоти листа. У Ledum palustre L. состав эфирного масла, по-видимому, весьма сходен с составом натуральных летучих фитонцидов. То же, вероятно, правильно сказать и о Laurocerasus officinalis Roem. У Prunus padus L., как то доказано экспериментально К. Л. Стуккей, протистоцидные свойства продуктов распада амигдалина (т. е. HCN и бензойного альдегида) отличаются от протистоцидных свойств натуральных летучих фитонцидов. Таким образом, интересные в биологическом отношении вещества при существующих способах получения эфирных масел остаются вне поля зрения химика аналитика.

Много неясного имеется в самом процессе образования летучих фитонцидов. В ряде случаев фитонциды являются мимолетным промежуточным звеном цепи реакций, возникающих при ранении растения, при контакте составных частей протоплазмы с кислородом воздуха.

Остановимся на двух примерах. Выяснено, что в чесноке содержится не сам аллицин, а иного состава соединение — аллиин. Он не обладает фитонцидными свойствами, но способен быстро превращаться в аллицин под влиянием фермента аллиназы.

Н. В. Новотельнов (1954) провел обширное химическое исследование о фитонцидных свойствах плодов шиповника. Ими установлено, что флавоновые глюкозиды, или, точнее, их аглюконы, освобождающиеся в процессе пектолиза плодов шиповника, обладают фитонцидными свойствами, в частности, бактерицидными свойствами в отношении: Bact. coli communis, Bact. flourescens, Bact. pyocyaneum, Bact. prodigiosum, Micrococcus candicans, Вас. subtilis, St. aureus и др. как грамположительных, так и грамотрицательных бактерий. Получен кристаллический препарат из аглюконовой фракции флавоновых глюкозидов. Способность ферментативных экстрактов из плодов шиповника задерживать рост испытуемых микроорганизмов обусловливается по меньшей мере двумя факторами: наличием аглюконовой фракции флавоновых глюкозидов и аскорбиновой кислоты. Роль аскорбиновой кислоты сводится к усилению фитонцидного эффекта, наблюдаемого за счет аглюконовой фракции флавоновых глюкозидов плодов шиповника. Создается впечатление, что аскорбиновая кислота выполняет в этом случае синергетическую роль. Присутствие аскорбиновой кислоты усиливает бактерицидный эффект кристаллической аглюконовой фракции флавоновых глюкозидов в два и более раза. Ту же роль (синергиста) играет аскорбиновая кислота и в фунгистатическом эффекте в опытах с кристаллической аглюконовой фракцией флавоновых глюкозидов. На основании этих и других данных, Новотельнов так называемый раневой биосинтез аскорбиновой кислоты рассматривает как явление, связанное с защитными свойствами растения.

Физиолог растений С. Л. Львов (1945) и другие, изучая влияние растений на новообразование аскорбиновой кислоты, наблюдали сильное возрастание последней под влиянием растений. В отдельных опытах с луком на вторые сутки после ранения возрастание аскорбиновой кислоты достигало 100—200 %. Это отмечено и на многих других растениях.

Раневой биосинтез аскорбиновой кислоты, вероятно, связан с иммунологическими свойствами растений, это усиливает бактерицидные свойства флавоновых глюкозидов. Очень интересны данные того же автора о способах образования летучих фракций фитонцидов. Кристаллическая фракция флавоновых глюкозидов обладает чрезвычайно малой летучестью и на расстоянии оказывает слабое бактериостатическое действие. Добавка же кристаллической аскорбиновой кислоты значительно усиливает процесс образования летучих веществ, обладающих бактерицидными свойствами. Весьма любопытно, что процесс, выделения летучих бактерицидных веществ не только не сопровождается разрушением аскорбиновой кислоты, но ее стабилизацией.

Приведенные примеры с чесноком и плодами шиповника являются иллюстрациями высказанной нами ранее мысли о возможных очень своеобразных биохимических путях образования и продукции в растительных организмах фитонцидов, в особенности их летучих фракций.

Известно, что фитонциды многих растений, помимо своего антимикробного действия, могут оказывать токсическое влияние на моллюсков, насекомых, червей, млекопитающих, а также оказывать токсическое или, наоборот, стимулирующее влияние на другие растения. Встает вопрос — обусловлено ли это разнообразное действие одними и теми же химическими веществами или разные ингредиенты сложного фитонцидного комплекса имеют свою собственную «функцию»? Вопрос этот еще не разрабатывался и требует специальных исследований.

Совершенно очевидно, что мы находимся лишь в начале разработки новых, очень интересных вопросов химии, никоим образом не укладывающихся в рамки химии эфирных масел. Должны быть разработаны и какие-то новые методики исследований химического состава фитонцидов, особенно натуральных летучих фитонцидов. Вероятно, необходимы работы в бескислородной среде, в разреженном воздухе, с учетом лучистой энергии, температуры и ряда других факторов.

6. О классификации явлений фитонцидов

Потребности разработки теории фитонцидов и потребности различных областей практики требуют создания хотя бы очень предварительной классификации фитонцидов. Классификация фитонцидов предпринималась уже некоторыми исследователями. Такова, например, классификация, предложенная итальянцем Бениньи (Benigni Renzo, 1955), основанная на происхождении антибиотических веществ — антибиотики из явнобрачных растений, из тайнобрачных, из лишайников, мхов и т. д. Навряд ли, однако, подобные классификации могут иметь какое-либо теоретическое или практическое значение.

Из иностранных исследователей наиболее интересную классификацию дал Герхард Грюммер в своей уже упоминавшейся нами книге об аллелопатии (от греческого слова, означающего «взаимодействие»). Им дается следующая схема:

Как видим, эта классификация основана на правильном принципе — на учете взаимных отношений в природе. Однако она не может нас вполне удовлетворить уже по той причине, что нет оснований думать о совершенно особых веществах, вызывающих, например, увядание, или об особых бактерицидных веществах. Так называемые маразмины (продукты обмена веществ, обусловливающие увядание растений) могут обладать одновременно и бактерицидными свойствами. Антибиотический препарат патулин действует токсически и на высшие растения. Многие так называемые колины, например этилен, подавляют рост и размножение микроорганизмов. Что же надо положить в основу классификации фитонцидов?

В согласии с микробиологом Д. М. Новогрудским (1949) можно выделить группу экскреторных и неэкскреторных фитонцидов. Последние отличаются той особенностью, что из неповрежденной клетки они никогда, не поступают в окружающую среду. Очевидно, правильнее говорить о фитонцидных свойствах протоплазмы. Процесс жизни, выражающийся в непрерывном обмене плазменных белков с окружающей средой, неразрывно связан с антимикробной активностью живой протоплазмы, т. е. с ее способностью подавлять процессы жизнедеятельности чужеродных белков. Правильно пишет Д. М. Новогрудский, что каждая живая растительная клетка вследствие того уже, что она живет, является как таковая «фитонцидом», т. е. обладает антимикробными свойствами.

Общая закономерность такова: каждое ослабление жизнедеятельности клетки ослабляет ее фитонцидные, иммунологические свойства ее протоплазмы. Экспериментально инфицировать здоровое жизнедеятельное растение подчас очень трудно. Если погружать здоровые корни пшеницы в вирулентные культуры гельминтоспориума или фузариума, то далеко не всегда удается вызвать заболевание корней. Однако если ослабить нормальную жизнедеятельность этих корней (действием повышенной температуры, недостатком кислорода или иным путем), то те же корни легко подвергаются действию тех или иных грибов, в том числе и сапрофитов.

Можно отличать неэкскреторные внеклеточно-действующие фитонциды, которые могут быть искусственно выделены из живых или убитых растительных клеток. Экскреторные фитонциды можно разделить на летучие и нелетучие. В свою очередь, те и другие можно разделить на фитонциды, выделяемые разными органами или частями растений. Можно говорить о фитонцидах, положим, подземных и надземных частей растений.

Как особую группу фитонцидов можно выделить водные фитонциды, каковыми могут быть и летучие вещества, например, продуцируемые сине-зелеными водорослями, так и нелетучие, диффундирующие в воде. Эти фитонциды, по-видимому, играют многообразную роль в жизни водоемов (защитное значение для своих продуцентов, и как важный экологический фактор во взаимоотношениях растений и животных).

Можно предложить следующую классификацию фитонцидов высших растений (см. схему).

Фитонциды (Вещества, являющиеся одним из факторов естественного иммунитета растений и играющие роль во взаимоотношениях организмов в биоценозах)

Согласно предлагаемой схеме, антибиотиками высших растений (если вообще целесообразно сохранять это название) можно называть лишь «препараты», получаемые тем или иным способом из растительных тканей или из летучих фракций фитонцидов, по своему химическому составу не обязательно совпадающие с составом нативных фитонцидов. Это могут быть эфирные масла, являющиеся измененными летучими фракциями фитонцидов или выделенные из фитонцидного комплекса отдельные компоненты (так называемые очищенные препараты) или весь, но измененный химически комплекс.

В современной литературе, особенно медицинской, укоренилась, однако, небиологическая классификация. Фитонцидами называют лишь фитонциды высших растений, а фитонциды бактерий и грибов называют антибиотиками. Правильнее было бы все вещества растительного происхождения (вне зависимости от положения растения в систематике), имеющие иммунологическое значение и играющие роль одного из факторов в жизни биоценозов, называть фитонцидами, а препараты, получаемые из них, если они не совпадают с натуральными фитонцидами, можно называть антибиотиками. Всякий фитонцид обладает теми или иными антибиотическими свойствами, но не всякий «антибиотик» является фитонцидом.

* * *

Несколько слов о биологических вопросах использования фитонцидов в медицине. Современная медицина уже испытывает затруднения в нахождении и применении антибиотических препаратов. Необходима кооперация биологов и медиков для предотвращения намечающегося кризиса в использовании антибиотиков.

1. В разных странах многие тысячи талантливых медиков заняты поисками новых «антибиотиков». Почему же, однако, мы имеем относительно скромные результаты этих опытов? Одна из причин: из тысячи полученных в лабораториях новых антибиотических препаратов едва лишь один удается довести до клинического использования вследствие большой их токсичности. Это — биологический вопрос, и он может разрешаться лишь с эколого­эволюционных позиций. Почему пенициллин менее токсичен, чем стрептомицин или грамицидин? Наш организм и организм наших предков адаптирован к действию многих плесневых грибов. Какие бы меры мы ни предпринимали в современной кухне, столовой, домашней обстановке и т. д., — плесневые грибы являются неизменным спутником нашего организма от рождения до могилы. Наш организм превосходно адаптирован к ним, и, как правило, они не приносят ему никакого вреда, а может быть, играют значительную полезную роль, еще не известную медицине. Что же касается продуцентов стрептомицина и грамицидина, то человеческий организм имеет меньше шансов встречаться с ним, и он не мог оказаться адаптированным к ним.

Совершенно очевидно, необходимо продолжать поиски препаратов из низших растений, усилить поиски фитонцидных препаратов из высших растений, особенно пищевых и тех древесных и травянистых растений, к которым наш организм прекрасно приспособлен, летучими фитонцидами которых мы, кстати, дышим, находясь в лесах, на лугах, в садах, среди декоративных растений.

2. Лучшими лечебными фитонцидными препаратами должны быть те, которые, помимо своей антимикробной активности, способны стимулировать наши собственные целебные силы: благоприятно влиять на фагоцитоз, воспаление, антигенную реактивность и т. д. Доказано, что фитонциды ряда растений (эвкалиптовых деревьев, чеснока и др.) оказывают не только бактерицидное действие, но и многообразное полезное действие на ткани нашего организма.

3. Требуется биологический анализ учащающихся случаев «побочного» действия антибиотических препаратов, вторичных инфекций, особенно вызываемых «непатогенными» грибами. Несомненно, это есть следствие нарушения эволюционно сложившихся «биоценозов» кишечного тракта и других полостей, нарушение «равновесия» в антагонизме микробов при введении мощных, но избирательно действующих антисептиков. Пути предотвращения этих явлений могут быть разработаны лишь в содружестве с биологами.

4. За последние 10—15 лет врачи всех стран провели гигантский «эксперимент», равного которому не знает история медицины: в организмы миллионов людей введены мощные новые антибиотики. Одно из биологических последствий этого — бессознательный отбор наиболее резистентных форм микроорганизмов и создание базы для эволюции микроорганизмов и инфекционных болезней.

Однако нет оснований для пессимизма, если медицина в своем неизбежном «состязании» с эволюционирующими микроорганизмами откажется от одностороннего внимания к антибиотикам низших растений и использует более широко фитонцидные свойства высших растений и антибиотики животного происхождения. Но гарантированным условием победы над инфекционными болезнями является только развитие профилактической медицины. Этому делу могут служить, в частности, фитонциды высших растений, которые необходимо использовать для регулирования состава микрофлоры воздуха больничных помещений, яслей, клубов, школ и т. д. и для различных санитарно-гигиенических ме­роприятий.

Ссылки:

1. Фитонциды, их роль в природе и значение для медицины. Сб. научн. исслед. под ред. Б. П. Токина. Изд. АМН СССР, 1952.

2. Б. П. Токин. Бактерициды растительного происхождения (фитонциды). Медгиз, М., 1943; Б. П. Токин. Фитонциды. Изд. АМН СССР, 1948, 1951.

3. Б. П. Токин. Иммунитет эмбрионов. Изд. ЛГУ, Л., 1955.

4. В этом сборнике приводятся новые интересные данные Б. С. Драбкиной и А. М. Думовой о продукции фитонцидов живыми растениями.

5. См. статью М. А. Комаровой в этом сборнике.

6. Gerhard Grümmer. Die gegenseitige Beeinflüssung höherer Pflanzen – Allelopatie, Jena, 1955.

7. Оригинальные исследования А. А. Часовенной, публикуемые в этом сборнике, а также работы других авторов свидетельствуют о большой важности разработки темы фитонцидов для экологии.

8. Эти исследования частично отражены в этом сборнике.

(Из сборника "Фитонциды, их роль в природе." 1957)

На страницу Токин Б. П.

На главную 

Перейти к продукции  

К общему алфавитному указателю статей