ВЕРОЯТНАЯ РОЛЬ ФИТОНЦИДОВ В ПРИРОДЕ
(Проф. Б. П. ТОКИН Ленинград)
Что названо фитонцидами?
В 1928-1930 гг. было обнаружено Б. Токин): только что приготовленная (на тёрке или иным путём) кашица из луковиц лука (Allium сера), или чеснока (Al. sativum), а также из хрена (Cochlearia armoracia), или редьки (Raphanus sativus) выделяет летучие вещества, обладающие способностью убивать некоторые низшие грибы, протозоа (Protozoa) и бактерии.
Если только что сорванную ветку черёмухи (Padus racemosa) положить рядом с сосудом с водой, в которой находятся миллионы произвольно взятых протозоа, и накрыть всё это стеклянным колпаком, то через 15-20 минут воздействия каких-то летучих веществ, исходящих из листьев черёмухи, все протозоа окажутся мёртвыми. Если только что сорванные листья берёзы (Betula verrucosa) разрезать на мелкие кусочки и на расстоянии 2-3 мм от них установить висячую каплю с протозоа, то через 20-25 минут последние погибнут. Если прибавить к капле воды с протозоа каплю водного экстракта из хвои сосны (Pinus silvestris), то протозоа погибнут в первые минуты или секунды (в зависимости от сезона года). Тот же эффект, что и с листьями черёмухи, исследователь получил при постановке опытов с листьями апельсинного, лимонного и мандаринового деревьев, с листьями можжевельника (Juniperus sabina), с корнем дикого пеона (Paeonia аnоmala — «Марьин корень»), тканями репейника обыкновенного (Lappa tomentosa), листьями томата (Solanum lycopersicum), листьями серебристого тополя (Populus alba) и со многими другими растениями. Ткани этих растений выделяют летучие при комнатной температуре вещества, обладающие большой протистоцидной мощностью.
Исследования многих авторов (В. Карелина, Л. Ферри, А. Коваленок, И. Камнев, И. Торопцев, Б. Токин и др.) дали на огромном материале, исчисляемом десятками тысяч опытов, однотипные результаты. Особенно тщательно изучены летучие вещества и тканевые соки репчатого лука и чеснока.
В настоящее время в нашей и других лабораториях исследованы бактерицидные и преимущественно протистоцидные (способность убивать одноклеточные животные организмы) свойства около 150 высших растений — представителей 42 различных семейств.
Химические вещества, выделяющиеся в ходе жизнедеятельности растений и обладающие бактерицидными, протистоцидными и противогрибковыми свойствами, и названы фитонцидами.
Остановимся на некоторых обнаруженных закономерностях.
1. Действие фитонцидов лука и чеснока (как летучих фракций, так и соков растений) на протозоа универсальное. He встретился ни один вид протозоа, как среди патогенных, так и непатогенных форм, который оказался бы резистентным к фитонцидам. Это дало основание врачам пытаться использовать фитонциды в терапии некоторых кишечных инфекций, вызываемых протозоа. Тщательно изучено, в частности, in vitro влияние фитонцидов на Balantidium coli. С большим успехом использованы фитонциды при лечении трихомонадного кольпита, вызываемого паразитическим простейшим — Trichomonas vaginalis.
Соки растений не менее протистоцидны, чем летучие фракции фитонцидов. По данным Л. Ферри разведение сока лука 1:100 не уничтожает ещё резких протистоцидных свойств.
2. Тщательно изучена «морфология смерти» протозоа, главным образом на Paramaecium caudatum, Spirostomum teres, Stylonychia mytilus, Loxodes rostrum, Opalina ranarum и Stentor coeruleus.
Оказалось, что на фитонциды одного и того же растения разные виды инфузорий реагируют различно. У одних, например у Stylonychia mytilus, вызывается лизис, у других, например у Opalina ranarum, происходит фиксация структур, у большинства наблюдается зернистый распад.
Знаниям деталей морфологии смерти протозоа под влиянием фитонцидов мы обязаны особенно работам А. Коваленок. Заимствуем у неё описание картины умирания Paramaecium сnudatum (туфельки) под влиянием фитонцидов лука. Уже в первые секунды воздействия движение парамеций ускоряется в 2-3 раза. По истечении минуты движение инфузорий начинает замедляться и к концу 3-й минуты оно совершенно прекращается, инфузории погибают. Передний конец становится заострённым, задний — округлым; протоплазма с резко выраженной зернистостью мало прозрачна; накронуклеус резко контурирован. Исследования в тёмном поле показали, что у нормальных инфузорий протоплазма и ядро оптически пусты; светятся лишь пелликула, пищеварительные вакуоли и различные включения.
При одноминутном воздействии фитонцидами лука, протоплазма и ядро начинают диффузно светиться и приобретают молочный цвет. Вскоре происходит грубая коагуляция коллоидов, и в тёмном поле становятся видимыми светящиеся гранулы.
3. Что касается протистоцидной мощности фитонцидов (как летучих фракций, так и соков растений), то она существенно различна у разных растений. Конечно, нас не может не удивлять тот факт, что, положим, изрезанные листья обыкновенной берёзы на расстоянии убивают культуры протозоа в течение 20-25 минут. Однако ни в какое сравнение этот эффект не идёт с совершенно поразительной протистоцидной силой обыкновенного репчатого лука или чеснока. Если на стеклянной пластинке рядом с каплей воды, где находятся протозоа, поместить только что приготовленную кашицу из луковицы лука, эффект на инфузории Spirostomum teres обнаруживается в первые десять-двадцать секунд. Полный зернистый распад наступает через 2-3 минуты. Литический распад инфузории Loxodes rostrum происходит в течение 10-15 секунд. Как правило, летучие фракции фитонцидов убивают в течение 1-2-5 минут самые резистентные виды протозоа.
4. У большинства исследованных растений обнаружена интересная деталь: летучие фракции фитонцидов довольно скоро исчерпываются. Так, достаточно простоять на воздухе кашице из лука в течение 30-60 минут, чтобы летучие (при комнатной температуре) фракции исчезли почти нацело.
Аналогичную картину можно наблюдать при испытании, положим, листьев цитрусовых деревьев. С другой стороны, мы встречаемся с неожиданными весьма яркими исключениями. Кашица чеснока, например, продуцирует летучие фракции фитонцидов в течение 200 и более часов (Певгова и Камнев). Подобный пример даёт и корень дикого пеона, фитонциды тканей которого способны убивать на расстоянии протозоа спустя сутки после измельчения корня.
В этой статье нет возможности сообщить многочисленные подробности, могущие интересовать ботаников. Укажем лишь некоторые. He все органы и ткани одного и того же растения продуцируют фитонциды одинаковой мощности. Так «перо» лука менее протистоцидно, чем луковица. У луковицы лука наиболее мощными протистоцидными свойствами обладает область донца луковицы. Подобные явления мы встречаем у всех растений. Далее, в разные периоды вегетации продукция фитонцидов существенно различна. Вся совокупность этих и других, не излагаемых здесь данных, позволяет сделать заключение, что продукция фитонцидов стоит в прямой связи с жизнедеятельностью растения в целом.
Бактерицидные свойства фитонцидов
Пионером в этих вопросах является д-р А. Филатова, которая ещё в 1932-1934 гг. совместно с микробиологом А. Тебякиной доказала энергичные бактерицидные свойства фитонцидов лука в отношении кишечной палочки, брюшно-тифозной бациллы и стафилококков. В широком плане бактерицидные свойства фитонцидов изучены микробиологами Томского института эпидемиологии и микробиологии.
Различными исследователями использовалась различная техника опытов в зависимости от целей экспериментирования.
Из исследованных растений совершенно изумительные бактерицидные свойства оказались у луков и чесноков, особенно у последних. Летучие фракции фитонцидов чеснока практически моментально останавливают движение парахолерных вибрионов. Высев через 10 минут на чашки Петри с соответствующими средами даёт стерильную картину (Т. Янович). Такой же эффект получен Н. Плаховой на паратифозной бацилле. По данным А. Филатовой и Н. Краснопевцевой достаточно пожевать чеснок или лук в течение двух, трёх минут, или даже одной минуты, чтобы полость рта оказалась стерильной. Б. Токин и Г. Неболюбова выяснили, что культуры бактерий штамма BCG убиваются летучими фракциями фитонцидов в течение первых 3-5 минут. Пузевская и Тихонова в своих опытах над вульгарной воздушной флорой получили также весьма демонстративные результаты. Брался бокс 90x60x55 см. На дно бокса ставилась в стеклянной посуде кашица из лука. В некоторых случаях удавалось получать почти полностью или даже целиком стерильную картину, в особенности при использовании кашицы из лука осенне-зимнего периода и из прорастающих луковиц.
Сколь широк диапазон бактерицидного действия фитонцидов наиболее бактерицидных растений видно уже из того, что фитонциды чеснока и лука убивают следующие бактерии: стафилококки, стрептококки, протей, парахолерные вибрионы (Филатова, Карпов, Тебякина, Т. Янович и др. исследователи), Bacillus perfringens (данные Сурниной), туберкулёзную бациллу штамма BCG (данные Б. Токина и Г. Неболюбовой), дизентерийные бактерии (данные Н. Плаховой), синезелёную палочку (данные В. Карелиной), дифтерийную палочку (данные Т. Янович) и другие бактерии.
Таким образом фитонциды лука и чеснока убивают как грам-положительные, так и грам-отрицательные бактерии.
Что касается энергии действия фитонцидов на бактерии, то микробиологи принуждены прибегать к следующим сравнениям: «При стерилизующем действии фитонциды ведут обычно к настолько быстрой смерти бактерии, что это явление можно сравнить с действием высокой температуры» (С. Карпов).
Фитонциды и некоторых других растений поражают своей энергичной бактерицидной силой. Заслуживает внимание кровохлёбка — Sanguisorba officinalis. Так, в опытах Н. Плаховой водный настой из корней этого растения в течение 5 минут убивает дизентерийные бактерии, что дало возможность использовать это растение в терапии кишечных инфекций.
Однако бактерицидные свойства фитонцидов даже наиболее бактерицидных растений далеко не универсальны. Так выяснилось, что фитонциды лука и чеснока не убивают, во-первых, специфическую бактериальную флору, эволюционно приспособляющуюся к этим растениям и ставшую для них патогенной; во-вторых, по-видимому, не убиваются бактерии молочно-кислого брожения; вероятно, многие почвенные бактерии и, как теперь выясняется, и некоторые патогенные для человека бактерии, например гонококки. Некоторые почвенные бактерии столь хорошо приспособились к летучим органическим веществам, выделяемым растениями, что используют их в качестве питательных веществ (Холодный).
Исключительная бактерицидная сила фитонцидов некоторых растений, особенно тех, которые издавна являются пищевыми продуктами и безвредны для организма, естественно привлекла внимание медиков. В наши дни делается попытка использования фитонцидов при лечении некоторых кишечных инфекций, в борьбе с бациллоносительством и другими заболеваниями. Бесспорно удачные результаты получены при лечении инфицированных ран. Результаты бактериологического анализа при лечении инфицированных ран летучими фракциями фитонцидов дают добавочный материал для суждения об их бактерицидной силе. Сошлёмся на исследования С. Карпова. Материал брался для анализа до сеанса (до обработки ран фитонцидами) и сразу после него, т. е. спустя 8-10 минут, в течение которых производилась обработка ран парами фитонцидов. Посев производился на кровяной агар и среду Цейсслера и выращивался в аэробных и анаэробных условиях. Снижение количества бактерий (стафилококки, стрептококки, диплококки, дифтероидные палочки) уже после одного сеанса колебалось в зависимости от вида микроба от 20% до полного исчезновения. Таким образом белковые жидкости, гной не защищают бактерий от губительного действия фитонцидов.
Совершенно независимо от русских авторов, американские и английские исследователи в годы войны сумели получить прекрасные препараты из плесневых грибков (пенициллин) и из почвенных бактерий (грамицидин). Впрочем, независимость эта относительная. Основные руководящие принципы к поискам подобных антисептиков мы находим ещё в трудах нашего замечательного соотечественника И. Мечникова и в трудах Л. Пастера. В период 1930-1940 гг. ряд наших отечественных учёных дал обстоятельные работы по антагонизму между актиномицетами и почвенными бактериями (Нахимовская, Бородулина).
Исключительная заслуга англичан и американцев заключается в разработке биохимических вопросов. Бактерицидные начала, открытые ими у низших растений, есть лишь частный случай феномена фитонцидов в растительной природе. У нас к настоящему времени нет абсолютно никаких сомнений в том, что каждое растение в ходе своей жизнедеятельности продуцирует фитонциды — вещества, обладающие бактерицидными, протистоцидными и противогрибковыми свойствами.
Химия фитонцидов
Химия фитонцидов высших растений ещё только начинает разрабатываться и пока мало почвы для оптимизма.
Что может считаться относительно бесспорным в настоящее время? Несомненно, что химическая природа фитонцидов разных растений различна. Летучие фракции фитонцидов не идентичны так называемым эфирным маслам растений, хотя генетически с ними связаны. Способы получения эфирных масел (перегонка с водяным паром и иные) ведут к тому, что как раз наиболее бактерицидные фракции фитонцидов не улавливаются, происходит их улетучивание; неизбежны химические изменения различных составных частей эфирного масла — происходит окисление, полимеризация и другие изменения.
Полученные различными способами эфирные масла, конечно, не являются тем комплексом веществ, который продуцируется живым растением. He случайно, как это выяснено, эфирные масла токсичны в отношении тканей тех растений, из которых они получены. Также, конечно, и полученные различными путями (экстрагирование и т. п.) бактерицидные начала из низших и высших растений, в частности, пенициллин и грамицидин, навряд ли могут быть целиком идентифицированы с тем комплексом бактерицидных веществ, который вырабатывается в ходе жизнедеятельности растения. Скорее правы мы, настаивая на том, что всё это — «изуродованные фитонциды». Так же как получены прекрасные в медицинском отношении «изуродованные фитонциды» из низших растений (пенициллин и грамицидин), за последнее время получен и «изуродованный фитонцид» из лука и чеснока. Много над этим поработали И. Торопцев и И. Камнев, а также М. Окунцов.
He опубликованные данные Торопцева и Камнева кратко сводятся к следующему: они попытались выделить из сока чеснока группу веществ, с которым связаны бактерицидные и протистоцидные свойства. Первое предположение авторов было о токсических формах белков. Желая осадить все белки, они обрабатывали сок сульфатом аммония. После осаждения и фильтрации белок подвергался длительному диализу. Оказалось, что ни осадок (белки), ни раствор из высушенных белков не обладают бактерицидными и протистоцидными свойствами.
На основании дальнейших биохимических исследований авторы утверждают, что так называемые эфирные масла находятся в чесноке не только в свободном состоянии, но и связанные в виде глюкозидов. Они получили из чеснока обычной, принятой при добывании глюкозидов, методикой вещество, легко растворимое в воде. До растворения это вещество желтовато-золотистого цвета, почти без запаха. После растворения сейчас же появляется запах, постепенно увеличивающийся. Испытание на протистоцидные и бактерицидные свойства обнаружило изумительное явление: бактерицидность и протистоцидность после растворения постепенно нарастают.
В 1944 и 1945 гг. в Америке появились сообщения (Quarterly Journal of Pharmacy and Pharmacology, 1945, v.XVIII и Journ. of American Chem. Soc., 66, 1944) об экстрагировании (спиртом) бактерицидного начала из чеснока. Оно оказалось состава:
Вещество это, названное аллицином, убивает как грам-положительные, так и грам-отрицательные бактерии. Тем самым американские авторы (Cavallito и др.) подтвердили наши давние данные о бактерицидных свойствах чеснока. Ho опять-таки нет оснований думать, что удалось выделить бактерицидное начала, которые свойственны живому растению. Вероятно, это один из компонентов фитонцида чеснока, к тому же видоизменённый в результате химической обработки.
Исследования И. Торопцева и И. Камнева, а также исследования американских и английских авторов по пенициллину и грамицидину, конечно, представляют интерес, в особенности для медицины, однако в них мы можем усмотреть лишь самые первые черновые попытки изучения биохимии фитонцидов низших и высших растений.
Несмотря на столь слабую изученность химии вопроса, располагая огромный количеством фактов бактерицидных, протистоцидных и противогрибковых свойств фитонцидов разных растений, мы вправе сделать некоторые предположения о биологической роли фитонцидов в природе.
О биологической роли фитонцидов в природе
Если бы феномен фитонцидов был обнаружен лишь в порядке исключения, на одном-двух растениях, это представляло бы интерес как частная проблема, положим, для физиолога растений. Однако сомневаться относительно широкой распространённости этого явления могут только безнадёжные скептики. Напомним некоторые примеры.
Получены бактерицидные начала из:
1) Bacillus pyocyaneus — пиоцианаза (Эммерих и Лоу, 1899);
2) Penicillium notatum — пенициллин (Флемминг, 1939);
3) P. crustosum — пенициллин (Ермольева, 1942);
4) Bacillus brevis — грамицидин (Дюбо, 1939);
5) Actinomyces lavendullae — стрептротрицин (Ваксман и Вудруф, 1942);
6) Aspergillus fumigatus — фумигецин (Хорнинг и Спенсер, 1943);
7) A. clavatus — клавицин (Ваксман, Хорнинг, Спенсер, 1943);
8) у 47 (!) видов актиномицет Нахимовская (1937 г.) доказала наличие бактерицидных начал в отношении ряда бактерий.
Примеры из высших растений. Доказано наличие бактерицидных, протистоцидных или противогрибковых свойств (или всех трёх свойств у одного и того же растения):
1) 30 видов высших растений — представителей различных семейств (Б. Токин, Б. Карелина, Н. Плахова, А. Филатова, Л. Ферри, А. Коваленок, Т. Янович, Р. Певгова и др. 1928-1945 гг.);
2) луки (Б. Токин и А. Филатова в 1928-1934 гг. и многие лаборатории СССР и других стран);
3) чесноки (Б. Токин и А. Филатова в 1928-1934 гг. и многие лаборатории СССР и других стран);
4) кровохлёбка (Н. Плахова, 1942);
5) помидор (Корабельников и Гиммельфарб, 1938);
6) апельсинное дерево (те же авторы);
7) морковь (М. Аронов, Якобсон);
8) картофеля (М. Аронов, Вагнер);
9)сахарная свёкла (Вагнер);
10) горчица (А. Филатова и др.);
11) кукуруза (Бениньи);
12) кедровый сланец (А. Филатова);
13) красный перец (А. Филатова);
14) редька, хрен, тысячелистник обыкновенный (Б. Токин и др.);
15) алое, крапива, можжевельник и многие другие растения (многие авторы).
Таковы факты. Спокойная, трезвая мысль медика сумеет в ближайшие годы широко воспользоваться ими. В ходе эволюции природы выработались изумительные процессы жизнедеятельности растений, в результате которых живое растение продуцирует вещества, обладающие подчас огромной противомикробной силой. Обыденные пищевые растения, тысячелетиями взращиваемые человечеством, в частности и в особенности луки и чесноки, дают в руки врача мощное орудие в борьбе с патогенными для животных и человека микроорганизмами. Конечно, непоправимый вред нанесли бы вопросу медицинского исследования фитонцитов те, кто стал бы рассматривать их как панацею от всех болезней. Чрезмерные увлечения более опасны для проблемы фитонцидов, чем самый глубокий скептицизм.
С другой стороны, обнаружение феномена фитонцидов, вероятно, проливает некоторый свет на многие вопросы, казавшиеся до недавнего времени загадочными. Понятнее становится удивительное преклонение так называемой народной медицины всех времён и стран перед лечебными силами растений. Далеко не всё в народной, допастеровской медицине было только знахарством, невежеством и религиозной мистикой. Много и рационального выстрадало человечество в длительный допастеровский период развития медицины. Да и большая часть современной фармакологии и терапии — научно освещённый опыт прошлого. Было бы неразумным отказываться от прекрасных антисептиков, которыми так щедро дарит нас растительная природа. Фитонцидами низших растений, в лице пенициллина в особенности, за последние годы медицина воспользовалась весьма широко и смело. Фитонцидами высших растений, как антисептиками, человечество эмпирически пользовалось издавна и, несомненно, сумеет воспользоваться ими более широко в будущем.
Перед натуралистами, однако, возникает серия биологических вопросов. Среди них — основной: какое значение имеют обнаруженные явления в самой природе? Случаен ли феномен фитонцидов? Мысль исследователя всегда стремится к обобщениям, и приходится придирчиво контролировать себя, опасаясь искусственной схематизации и увлечений.
Мы принуждены сделать более или менее вероятные предположения, перейти в область рабочих гипотез.
Невероятно, чтобы природа в ходе эволюции оказалась так неэкономна, расточительна на продукцию фитонцидов, если они не играют какой-то существенной роли для растений. Конечно, далеко не всё в природе целесообразно, но если учесть многочисленные факты, вскрытые исследователями фитонцидов, и исключительную распространённость явления, напрашивается мысль о том, что они — фитонциды — имеют особое значение для жизни растений и не являются просто ненужными отбросами.
Перед нами черёмуха. В ходе нормальной жизнедеятельности это растение продуцирует постоянно огромные количества летучих фракций фитонцидов в окружающую атмосферу, а тканевые соки её обладают также фитонцидными свойствами.
Перед нами репчатый лук. Если живо это растение, оно продуцирует огромные количества фитонцидов, убивающих сотни и тысячи различных микроорганизмов.
Te же растения, будучи убитыми (сваренными например), сами становятся прекрасной питательной средой для тех же микробов. О количественной стороне явления можно создать приблизительное представление на примере двух растений. Одной луковицы чеснока достаточно, чтобы убить многие миллиарды сотен видов бактерий, грибков и протозоа. Другой пример даёт нам можжевельник. Сделаем, однако, небольшое отступление. Если некоторым кажется дискуссионным наше утверждение о том, что так называемые эфирные масла есть «изуродованные фракции фитонцидов», то фактом является большая бактерицидность эфирных масел. Давно известно о бактерицидных и противогрибковых свойствах масел тимана, тимола, эйгенола, ванилина. Н. Плахова убедилась (1944) в большой бактерицидной силе эфирных масел ряда растений на тифо-дизентерийной группе микробов. В конце прошлого века русские хирурги умели прекрасно обеззараживать кетгут эфирными маслами хвойных растений. В нашей лаборатории доказано, что пары эфирного масла эвгенольного базилика убивают протозоа через 3-5 минут воздействия (на расстоянии). При воздействии паров эфирного масла полыни смерть протозоа наступает в первые 30-60 секунд. Пары масла змееголовника убивают протозоа в первые секунды, пары масла иссопа после 1-1,5-минутного воздействия и т. д. Какова же продукция подобных токсических веществ в самой природе? Приходится сожалеть, что мало биохимических исследований в интересующей нас плоскости, но можно сослаться на весьма демонстративные результаты исследования Нилова, разработавшего метод количественного учёта эфирных масел, выделяемых в атмосферу живыми растениями. Оказалось, единичный экземпляр древовидного можжевельника может выделить за один день 30 г летучих веществ — эфирного масла. Один гектар можжевелового леса может выделить 30 килограммов летучих веществ в окружающую атмосферу! Мы можем лишь догадываться о количествах летучих веществ, выделяемых в хвойных и лиственных лесах. Теперь, когда мы знаем об исключительной бактерицидной, противогрибковой и протистоцидной силе летучих фракций фитонцидов, цифры, полученные на можжевельнике, не могут не вызывать изумления. Эти факты требуют биологического объяснения. 30 кг летучих фракций фитонцидов теоретически достаточно, чтобы простерилизовать огромный город. На основании изучения доступной нам литературы и на основании сопоставления полученных в исследованиях фактов мы сделали предположение о том, что фитонциды, помимо возможной иной роли, имеют прямое отношение к защитным силам самих растений. Продукция фитонцидов — эволюционно выработавшееся приспособление для предохранения растений от микроорганизмов.
В ходе своей жизнедеятельности, на общей базе метаболизма, растение продуцирует вещества, которыми «само себя стерилизует». Низшие растения, в том числе и сами бактерии, продуцируют антагонистические по отношению к другим микроорганизмам вещества. Талантливые догадки в этом вопросе сделали ещё и Мечников и Л. Пастер. Увлечение в наши дни пенициллином и грамицидином вполне оправдано. У высших растений мы имеем весьма пёструю картину во многих отношениях. Одни растения продуцируют огромные количества фитонцидов в виде летучих фракций (многие лилейные, хвойные, черёмуха и др.). Это такие количества, что вокруг здорового растения образуется в прямом смысле этого слова «противомикробная зона». Другие растения дают сравнительно небольшие количества фитонцидов в виде летучих фракций, но весьма мощные фитонциды находятся у них постоянно в качестве составной части тканевых соков, в большем или меньшем количестве, в разных органах растений и в разные периоды вегетации. Листья шалфея, например, не убивают на расстоянии протозоа при длительной экспозиции, но их тканевые соки исключительно протистоцидны (Р. Певгова, 1945).
Фитонциды различных растений могут быть весьма различны по своей химической природе. Токсическое начало у черёмухи, положим, может быть связано с наличием следов цианистых соединений, токсичность фитонцидов лука, положим, может быть связана с наличием диаллилсульфидов и т. д. В эволюционной выработке противомикробных веществ растения шли, очевидно, разными путями, а не одной монотонной дорогой, ибо продукция фитонцидов несомненно связана с общими процессами обмена, эволюционировавшими у разных растений достаточно разнообразно.
Имеющихся фактов совершенно достаточно для утверждения о том, что фитонциды являются мощным фактором, влияющим на состав микробной флоры в окружающей атмосфере и почвах1 при разных типах растительных ассоциаций (разные типы лесов, степей и т. д.).
Кажется, общепризнанным является мнение, что на лугу, в лесу, в болоте наблюдается меньше болезней растений, чем у культурных видов, взращиваемых не в сообществе с другими растениями. Очень может быть, что в условиях естественных растительных ассоциаций, когда рядом с ромашкой, положим, растёт лук, щавель, лютик и т. д., имеет место и взаимное обслуживание растений своими фитонцидами.
Известно, что растения болеют и, что среди возбудителей заболеваний большую роль играют низшие грибы и бактерии. Вместе с эволюцией растений происходила и происходит и эволюция паразитирующих микроорганизмов, возникновение новых, более приспособленных рас грибков и бактерий, так же как не остановилась и эволюция защитных сил растений. Среди многочисленных разновидностей льна одни устойчивы, а другие, наоборот, очень восприимчивы к Fusarium lini. Среди пшениц имеется небольшое число относительно иммунных к головне, разные сорта картофеля не одинаково восприимчивы к фитофторе. Как и в мире животных, каждый вид растения имеет защитные аппараты, предохраняющие его от абсолютного большинства встречающихся в природе микроорганизмов и лишь очень немногие бактерии и грибки являются патогенными для него. Это — формы, приспособившиеся к паразитарному образу жизни у данного вида растения или животного. Все паразитические формы микроорганизмов, патогенные для высших растений и животных — поздний продукт эволюции. Для человека среди сотен и тысяч видов бактерий, грибков и протозоа имеется всего несколько десятков патогенных форм. У лука есть своя специфическая патогенная микрофлора. Патогенные для лука бактерии и грибки не убиваются его фитонцидами. Птичья туберкулёзная бацилла не может явиться возбудителем туберкулёза у человека. Бледная спирохета не может явиться возбудителем сифилиса у птиц. Патогенные для лука грибки и бактерии не являются патогенными для сосны. Среди микроорганизмов, патогенных для животных и человека, мы с большими оговорками найдём такие, чтобы они были одновременно патогенны и для растений и наоборот.
Основная проблема защитных сил растений и животных есть не проблема о так называемых патогенных микроорганизмах. Этот огромной важности для медицины и сельскохозяйственной практики вопрос оказывается всё же частным вопросом. С биологической точки зрения исследователи этого вопроса заняты изучением взаимоотношений организма животного или растения с микроорганизмами, эволюционно приспособившимися к нему или приспособляющимися в наши биологические дни. Именно теперь параллельно происходит борьба, выработка целебных сил растений и животных и целебных сил приспособляющихся к ним микроорганизмов. Основным вопросом остается: почему каждое данное растение невосприимчиво к абсолютному большинству встречающихся в природе микроорганизмов и почему лишь немногие, формы вызывают те или иные заболевания.
При такой постановке вопроса сомневаться в исключительной роли фитонцидов в природе не представляется возможным. Конечно, нет оснований к преувеличениям, и всё, что ни говорилось выше, нельзя абсолютизировать. Было бы наивным думать, что фитонцидами исчерпываются защитные силы растений.
Несмотря на слабую по сравнению с зоологией разработанность вопросов иммунитета растений, мы имеем много бесспорных или, скажем осторожнее, вероятных фактов о защитных приспособлениях у растений. Температура тканей растений, непригодная для жизни многих микроорганизмов; возможность образования толстой кутикулы; способность к образованию опробковевшей ткани на месте ранений; образование различных жидкостей, препятствующих проникновению паразитов; замкнутая система сосудов; количество устьиц, волосков, — эти и другие приспособления играют ту или иную роль в защите растений от микроорганизмов. Ho не случайно мысль фитопатолога идёт по преимуществу по биохимической линии. Вследствие особой организации растений у них нет тех изумительных защитных сил, какие имеются у животных и которые связаны с наличием подвижных, фагоцитирующих клеток и с другими тканевыми особенностями животных.
Нужно думать, у растений эволюция защитных сил шла преимущественно по линии биохимических приспособлений и приспособлений, связанных с особыми типами размножения в целях сохранения вида. Среди этих защитных сил, вероятно, большая роль принадлежит и фитонцидам. Они являются одним из моментов целебных сил растений.
Много упрёков и возражений можно сделать при разработке какого-либо нового вопроса. Напрашиваются среди них два самых существенных, как нам кажется, и законных возражения. Оправдано ли, во-первых, введение в науку нового термина — фитонциды, который обнимал бы всю группу описанных выше разнообразных явлений? Наши же собственные утверждения, казалось бы, говорят против столь расширительного определения фитонцидов. В самом деле, химическая природа фитонцидов разных растений различна.
Получается впечатление, что термин «фитонциды» вообще обнимает всякое токсическое начало, обнаруженное в том или ином растении. Мы не вправе, однако, отказываться от термина именно с широким биологическим, а не чисто химическим содержанием.
Что сделаешь, если эволюция природы не позаботилась об учёных и шла так красочно и извилисто, что доставляет нам муки во всех областях. Конечно, вся гипотеза о фитонцидах внешне выиграла бы, если бы термином «фитонциды» мы ограничили бы круг явлений, положим, связанный с летучими фракциями фитонцидов. Это было бы удобнее и спокойнее для автора и вызывало бы меньше нареканий.
Вспомним фагоцитарную теорию И. Мечникова. Помимо бесчисленных возражений, какие делались ему в течение двадцати лет защиты им своей теории, можно было бы возразить и по следующей линии.
Сколь различны — амеба, инфузории, клетки, губки, кровяные клетки разных животных! Можно ли обозначать одним термином «фагоциты» амебу и лейкоцит крови человека, археоциты губки и клетки соединительной ткани иглокожих? He только можно, но и нужно, ибо, несмотря на красочное разнообразие структур и функций тех или иных клеток тех или иных организмов, этим клеткам свойственно общее явление, эволюционно выработавшееся: функция пищеварения клетки — фагоцита отчасти совпадает с функцией защиты её от тех или иных микроорганизмов. Мы прибегли в защиту наших наблюдений и гипотез к аналогии с одним из величайших открытий в биологии — фагоцитарной теорией. Позволим себе прибегнуть к этой аналогии и в другом, гораздо более серьёзном возражении, которое может быть сделано нашим предположениям о роли фитонцидов в природе. Имеем ли мы право, хотя бы и располагали множеством наблюдений, предполагать о защитной роли фитонцидов для растений, если по существу в десятках тысячах опытов исследователи проблемы фитонцидов имели дело, главным образом, с микрофлорой, не патогенной для растений. Листья берёзы не встречаются с инфузориями, а кровохлёбка, положим, не встречается с брюшно-тифозными бациллами, в отношении коих доказано мощное бактерицидное действие фитонцидов кровохлёбки. Для доказательности предположений о целебной силе фитонцидов необходимы, казалось бы, прежде всего исследования по влиянию фитонцидов данного растения на бактерии и грибки, патогенные для него. Несмотря на кажущуюся убедительность этого возражения, оно приобретает смысл лишь при условии, если мы проблему невосприимчивости сузим до частного вопроса о патогенных микробах. Об этом мы уже говорили. Совершенно неосновательно предполагать, что эволюция защитных сил, выработка, в частности, фитонцидных свойств растений шла только в результате непосредственной борьбы данного вида растения с данным микроорганизмом.
Совершенно ясно каждому зоологу, что амеба, положим, мало возможностей имела и имеет соприкасаться в природе, например, с дифтерийной палочкой или с туберкулёзной бациллой и т. д. Однако, нетрудно убедиться в лабораторном эксперименте, что амеба, благодаря своим фагоцитарным свойствам, способна захватывать и эти виды бактерий столь же хорошо, как, положим, и сенную палочку.
Выходит, что в ходе эволюции защитных сил организмов вырабатываются защитные приспособления не только к данному виду микроорганизмов, а более суммарно, что не исключает, конечно, того, что в природе постоянно происходила, происходит и в наши дни эволюция защитных сил, специальных приспособлений против эволюционирующих специфических форм микроорганизмов, приспосабливающихся, в свою очередь, к ним.
[1] Исследований о выделениях в почву подземными частями растений веществ, токсичных для тех или иных микробов, очень мало. Однако, они есть. Так, Улькер (1923) показал, что наружные чешуйки окрашенных луковиц лука содержат какое-то токсическое вещество, задерживающее прорастание грибка Colletotrichum circinans. Автор предполагает, что во влажную почву это вещество диффундирует и убивает гриб прежде, чем он успеет проникнуть в чешуйки лука.