Что такое фитонциды?

Б. П. Tокин

Ленинградский государственный университет им. А. А.Жданова

Постановка этого вопроса может вызвать недоумение, так как известно, что более чем за четыре десятилетия, истекшие со времени открытия явления фитонцидов в растительном мире (Б. П. Токин, 1928—1930), проведено значительное количество исследований в СССР и в других странах, создано биологическое учение о роли фитонцидов в природе, о их значении в иммунитете растений (Д. Д. Вердеревский, Б. П. Токин) и в жизни биогеоценоза (А. А. Часовенная, А. М. Гродзинский, М. В. Колесниченко, Молиш, С. И. Чернобривенко, Б. П. Токин), осуществлены многочисленные попытки использования фитонцидов в медицине (В. Г. Дроботько, Б. Е. Айзенман, П. К. Булатов, Винтер), в пищевой промышленности (А. И. Рогачева), в деле озеленения городов (П. И. Брынцев) и во многих областях жизни и практики.

Однако в настоящее время необходимо поставить вопрос о содержании понятия «фитонциды», что вызвано прогрессом учения о фитонцидах, открытиями новых фактов, появлением в нашей стране новых оригинальных направлений. История любой науки и история проблем — это история открытия фактов и создания понятий.

Некоторые исследователи излишне расширяют понятие «фитонциды», распространяя его и на явления, не относящиеся к ним; другие, наоборот, чрезмерно сужают содержание термина, называя фитонцидами лишь летучие их фракции, отделяя от фитонцидов явления, вполне объяснимые в свете учения о фитонцидах, например, так называемые «фитоалексины», о чем будет сказано в дальнейшем.

Немного об истории проблемы

Фитонцидами были названы продуцируемые растениями бактерицидные, фунгицидные и протистоцидные вещества, являющиеся одним из факторов их иммунитета и играющие роль во взаимоотношениях организмов в биоценозах. Огромные количества летучих фитонцидов выделяются в атмосферу лиственными и особенно хвойными деревьями — несколько килограммов за сутки на площади 1 га леса [1].

Уже в первые годы исследований стало ясно, что явление фитонцидов свойственно не какой-либо группе растений, а всему растительному миру — от бактерий до цветковых растений. Первые сообщения о том, что раненые высшие растения убивают находящиеся от них на расстоянии микро- и макроорганизмы были сделаны Б. П. Токиным в лаборатории экспериментальной биологии Московского зоопарка в 1928-1930 гг., затем на Всесоюзном съезде зоологов в мае 1930 г. и на Втором международном цитологическом конгрессе в Амстердаме в августе 1930 г.

Настало время написать подробную историю проблемы фитонцидов, приоритет создания которой принадлежит целиком нашей отечественной науке. Создание биологического учения о фитонцидах оказало влияние на исследования ботаников и медиков в других странах, где, однако, предпочитают пользоваться термином «антибиотики высших растений». Нисколько не умаляя значения превосходных работ школы Молиша в Германии в области так называемой «аллелопатии», в частности исследований Г. Грюммера [7], есть все основания утверждать, что «аллелопатические» исследования были стимулированы открытием фитонцидов. Эти исследования расширили экспериментальные данные в пользу таких представлений о роли фитонцидов в природе, какие возникли и были сформулированы уже вскоре после открытия явления фитонцидов.

Выдающаяся роль в развитии проблемы принадлежит киевской школе микробиологов во главе с В. Г. Дроботько — Б. Е. Айзенман, С. И. Зелепуха, К. И. Бельтюковой. Исключительно важную роль в развитии проблемы в области иммунитета растений сыграла блестящая кишиневская школа Д. Д. Вердеревского. Большое влияние на развитие проблемы фитонцидов оказано оригинальными исследованиями украинского академика Н. Г. Холодного.

Многие выдающиеся деятели в разных областях биологии оказали содействие развитию проблемы: Б. М. Козо-Полянский, А. А. Заварзин, Б. И. Лаврентьев, Л. А. Орбели, Б. Л. Исаченко, H. Н. Бурденко, А. Г. Савиных, П. С. Купалов. Многие деятели науки нашли место фитонцидам в системе своих взглядов и учений: Н. В. Сукачев, А. П. Шенников, Б. А. Рубин.

Продукция низшими и высшими растениями фитонцидов — не случайная «игра природы»

Уже вскоре после открытия фитонцидов основное внимание исследователей привлекали биологические вопросы. Проблема фитонцидов стала разрабатываться в нашей стране в эколого­эволюционном аспекте как проблема взаимоотношений организмов в природе. Как и почему в ходе эволюции растительного мира возникла способность продуцировать фитонциды? Свойственна ли продукция фитонцидов всему растительному миру? Какое значение имеют фитонциды в иммунитете растений? Какую роль играют они в жизни биогеоценозов? Эти вопросы были поставлены Б. П. Токиным [15].

На I Всесоюзном совещании по фитонцидам (Ленинград, 1954) нами был сделан доклад на тему: «Явление фитонцидов как эколого-эволюционная проблема». Именно такой биологический подход был положительно оценен рядом выдающихся деятелей науки, что следует особо подчеркнуть, так как победное шествие эмпирически найденных прекрасных пенициллиноподобных препаратов настолько ослепило умы талантливых ученых, что «антибиотики» низших растений рассматривались авторами открытий как «игра природы», как случайные подарки растительного мира, не имеющие отношения к жизни их продуцентов. Такова, например, точка зрения выдающегося микробиолога Ваксмана — автора препарата стрептомицина. Биологи правильно утверждали, что продукция низшими грибами, актиномицетами и бактериями «антибиотиков» есть частный случай обнаруженного советской наукой явления фитонцидов. Фитонциды всех растений, включая и бактерии, и низшие грибы, обладают «антибиотическими» свойствами. Антибиотики — это препараты из фитонцидов низших или высших растений, препараты из фитонцидов бактерий, фитонцидов грибов, фитонцидов эвкалиптового дерева и т. д.

Любой фитонцид обладает антибиотическими свойствами, но не любой «антибиотик» идентичен фитонциду данного растения, ибо в некоторых случаях химик и медик извлекают из растения не полный комплекс химических веществ, который является фитонцидом данного высшего или низшего растения, а отдельные компоненты фитонцидов. Даже при кажущейся безобидной операции перегонки с водяным паром эфирных масел в пробирке у экспериментатора могут оказаться вещества, не вполне идентичные нативному комплексу (вследствие изменения некоторых компонентов под влиянием кислорода воздуха и т. п.). Тем более это относится к очень сложному комплексу веществ, именуемому фитонцидом данного растения. Вероятно, даже наиболее изученный препарат из фитонцидов низших растений — пенициллин, над которым работал ряд талантливых химиков, не идентичен полностью фитонцидам Penicillium notatum, являющимся основным фактором естественного иммунитета плесневого гриба.

В связи с борьбой биологов против чисто эмпирических подходов в поисках новых «антибиотиков» и против излишнего их применения многими врачами следует вспомнить, что нам не раз приходилось напоминать медикам о биологических процессах, которые могут наступить в результате самого большого эксперимента, который медицина провела над людьми и бактериями за всю историю человечества: в организм миллионов людей (и даже, вероятно, миллиарда) ввели новые биологически активные вещества. С биологических позиций было очевидно уже с самого начала «пенициллиновой эпохи», что природа может резко «мстить». Действительно, произошел и происходит стихийный отбор наиболее резистентных форм, именуемый теперь как «привыкание» микробов к «антибиотикам». Медицина, спасая миллионы людей новыми препаратами, создала одновременно и базу для эволюции инфекционных заболеваний. Было предусмотрено биологией не только появление новых резистентных форм микроорганизмов, но доказывалось, что введение в кишечный тракт мощных, избирательно действующих антибиотиков нарушит эволюционно сложившиеся биоценозы кишечного тракта, «равновесие» в антагонизме микробов, на почве чего могут возникнуть новые болезни. И это предположение, к сожалению, оправдалось: микозы все более беспокоят медицину.

Экологический подход к явлению фитонцидов и к препаратам из них (антибиотикам) дал возможность объяснить ряд вопросов частного характера, например, почему пенициллин менее токсичен для организма человека, чем стрептомицин.

Самым важным биологическим вопросом в учении о фитонцидах является вопрос о том, случайна ли продукция растениями фитонцидов. В настоящее время нельзя, конечно, сомневаться в том, что фитонциды являются важнейшим фактором естественного иммунитета любого высшего и низшего растения. В отношении высших растений достаточно напомнить многочисленные доказательства роли фитонцидов в иммунитете, полученные в экспериментах школы Д. Д. Вердеревского. Именно это биологическое обстоятельство — растение защищает себя своими фитонцидами — обусловливает важную роль фитонцидов в природе, дает возможность объяснить, почему антибиотические препараты, полученные из фитонцидов, оказались ценнейшим подарком для медицины, почему те или иные растения (низшие и высшие) не нейтральны друг к другу и т. д. Этот биологический подход дал возможность объяснить явление «антагонизма микроорганизмов».

С биологической точки зрения лечение антибиотиками человека — это надбавка к иммунологическим возможностям организма человека свойств растений, обусловливающих их иммунитет. Целый ряд и других явлений оказалось возможным объяснить, исходя из основного факта: фитонциды — не случайное явление, это эволюционно выработавшееся свойство растений.

Фитопатологи и иммунологи в разных странах интересуются ролью фитонцидов в жизни растения. К сожалению, некоторые исследователи создают новые термины без учета истории проблемы фитонцидов. Так, большое распространение получил термин «фитоалексины», предложенный впервые Мюллером и Боргером в 1940 г. Так названы антибиотические вещества, образующиеся в тканях растений в ответ на внедрение той или иной инфекции.

Исследования фитоалексинов проводятся и в нашей стране в Институте биохимии им. Баха АН СССР под руководством JI. В. Метлицкого. Однако нет абсолютно никаких оснований рассматривать явление «фитоалексинов» как что-то принципиально отличное от фитонцидов. Нельзя согласиться с утверждением Ю. Т. Дьякова [8], будто «фитоалексины отличаются от фитонцидов тем, что отсутствуют в незараженных тканях и появляются в процессе ответной реакции на внедрение тех микроорганизмов, которые преодолели «первую линию обороны» (фитонциды)». Хорошо известно, что теория фитонцидов с самого начала создания опиралась как раз на факты образования фитонцидов в ответ на повреждение тканей, вызванное ранением, инфекцией и т. д. Особенно много фактов, убеждающих в неправильности «эмансипации» от теории фитонцидов некоторых иностранных и советских исследователей фитоалексинов, имеется в лаборатории Д. Д. Вердеревского [2], которому принадлежит инициатива — доказать неаргументированность использования термина «фитоалексины» для обозначения якобы каких-то новых веществ, не предусмотренных теорией фитонцидов.

Предстоит разрешить большое число неясных вопросов химии фитонцидов, образования и превращения целебных веществ растений. При этом, вероятно, мы окажемся перед фактом большого разнообразия биохимических процессов в зависимости от сложившихся в сопряженной эволюции соотношений «хозяина» и «паразита». Обнаружено, что в начале развития болезни (листовая ржавчина у пшеницы) у восприимчивого сорта фитонцидная активность тканей повышается, но затем после инкубационного периода резко снижается, а у устойчивого сорта сначала снижается по сравнению со здоровым, однако затем повышается и длительное время сохраняется повышенной.

Предстоящие биохимические исследования нелегки, но биология и сейчас уже знает о значении фитонцидов для жизни самих растений больше, чем, например, о значении витаминов. О последних ботаники, физиологи и биохимики растений располагают, как это ни странно, очень скромными сведениями.

Радует, что в настоящее время сложная проблема фитоиммунитета привлекает внимание исследователей, представляющих очень разные направления научной мысли. Это и понятно, так как, с одной стороны, фитонциды являются важнейшим, но не единственным фактором иммунитета растений, а с другой стороны, и фитонциды вряд ли имеют лишь одно иммунологическое значение. В растительных и животных организмах вообще нет ни одной структуры и функции, которые имели бы одно единственное значение.

Очень большого внимания заслуживают многолетние исследования, проведенные под руководством Б. А. Рубина [13], на основании которых установлено, что инфекцией индуцируется усиление окислительного обмена, синтезируются дополнительные количества ферментативного белка, активизируются процессы новообразования митохондрий, рибосом, пластид. Ключевая роль в определении конечного результата взаимодействия хозяина и паразита принадлежит в этом случае белковым компонентам протоплазмы. Тем самым положено начало ликвидации пропасти, которая на протяжении многих десятков лет отделяла природу иммунитета животных от таковой иммунитета растений.

Отрицаются ли Б. А. Рубиным особенности иммунологических реакций животного и растительного организма? Конечно, нет. Новое направление исследований не опровергает того факта, что растениям не свойственна антигенная реактивность, фагоцитарные и воспалительные реакции и другие иммунологические свойства. Новое направление не означает, что требуется критиковать теорию иммунитета растений, основанную на открытии фитонцидов. Следует сказать, по-видимому, что лишь в редчайших случаях фитонциды высших растений могут быть белковыми веществами. Однако это не означает, что синтез фитонцидов в растениях является химическим актом, обособленным от метаболизма, в частности от синтеза белков.

Иммунитет бактерий

Медицина переживает кризис в использовании антибиотических препаратов, получаемых из фитонцидов бактерий, низших грибов и актиномицетов. Это ставит перед медициной и биологией не меньшие задачи, чем в конце тридцатых годов, когда счастье — Метерлинковская «синяя птица» улетела, оставив медицине не так много сульфамидных препаратов, законный восторг от которых был не менее силен, чем в начале пенициллиновой эпохи от «антибиотиков».

В 1955 г. Б. П. Токин [16] привел аргументы за создание раздела иммунологии — иммунитет бактерий и низших грибов, считая разработку соответствующих вопросов не менее важной задачей, чем вопросы иммунитета человека, животных и высших растений, точнее, считая, что без разработки специфических вопросов иммунитета микроорганизма нельзя полноценно изучать явления иммунитета человека, животных и высших растений. Странно, что многие вопросы этой насущной ветви общей иммунологии, паразитологии и эволюционной теории совершенно не разработаны.

История научных событий в последние десятилетия в биологии и медицине, эволюция патогенных микроорганизмов, отбор резистентных форм, кризис в использовании «антибиотиков» убеждают в том, что современная иммунология — нередко крайне односторонне рассматривает взаимоотношения организмов, считая патогенный микроорганизм «злодеем», не изучая «хозяина» как злодея в отношении микроорганизма, не изучая иммунологические свойства патогенных бактерий, низших грибов, протозоа. У каждого паразита в сопряженной с хозяином эволюции выработались защитные аппараты против иммунологических свойств его хозяина. Каким образом туберкулезная палочка сопротивляется таким мощным целебным силам человеческого организма, как фагоцитарные и воспалительные реакции, антигенная реактивность, антибиотические свойства тканей? В жизни туберкулезной палочки много опасных, смертельных экологических факторов, с которыми она нередко справляется, но чаще, в неравной борьбе со злодеем — организмом, погибает. Еще И. И. Мечников интересовался иммунитетом бактериальных клеток. Он обратил внимание на то, что коккобацилла куриной холеры убивается сулемой уже в дозе 1:25 000, а фридлендеровская пневмобацилла естественно иммунна к этой дозе. Мечников думал не только об естественном, но и о приобретенном иммунитете бактерий и низших грибов. В его лаборатории в результате многих пересевов тифозных бактерий из одной среды в другую они приобрели свойства противостоять водянистой влаге глаза кролика, которая быстро убивает эти бактерии, если они не приобрели к ней иммунитета.

Известны многие иммунологические свойства микроорганизмов — выделение некоторыми из них веществ, препятствующих фагоцитозу, особое строение мембран, отрицательный хемотаксис в отношении лейкоцитов и т. д.

Многие иммунологические свойства микроорганизмов мы, вероятно, еще совершенно не знаем. Несомненно, однако, что одним из важнейших факторов естественного иммунитета любой бактериальной или грибковой клетки является продукция ими фитонцидов. Явления антагонизма в мире микроорганизма и причины целительного действия на наш организм антибиотических препаратов могут быть объяснены лишь на основе биологических представлений о фитонцидах.

Конечно, неясных вопросов больше, чем выясненных. Некоторые явления не поддаются пока объяснению в свете учения о фитонцидах. Так, обнаружены вещества белковой природы, названные «бактериоцинами». Эти вещества, продуцируемые многими микроорганизмами, обладают фитонцидными (антибиотическими) свойствами. Они играют роль в жизни биоценозов микроорганизмов. Можно ли, однако, считать продукцию этих фитонцидов защитным свойством их продуцентов, если выяснилось, что продуцирование «бактериоцинов» — процесс, летальный для их бактерий-продуцентов [4].

Фитонциды и вирусы

Следует считаться с большим своеобразием жизненных единиц — вирусами. Это — не клетки, их нельзя назвать паразитами, если это название применять к существам, находящим в других организмах место обитания и пищу. У них отсутствует обмен веществ, они не размножаются, ибо их репродукция — это молекулярно-биологические процессы, не имеющие никакого отношения к бесполому или половому размножению.

Естественно возникает мысль — надо ли в научно-исследовательских поисках и в практике медицины, фитопатологии и ветеринарии идти только теми путями в борьбе с вирусами, которые использованы в борьбе с патогенными микроорганизмами? Надо ли искать агенты, убивающие вирусы?

Несостоятельны надежды на нахождение веществ, которые в случае, например, эпидемий гриппа, разрушали бы нуклеиновые кислоты всех вирусов, прежде чем эти кислоты окажутся в контакте с цитоплазмой поражаемых клеток слизистого эпителия дыхательных путей. С биологической точки зрения профилактика и лечение при вирусных инфекциях заключается в том, чтобы не допускать такого патологического изменения метаболизма поражаемой вирусом клетки, при котором гегемоном в синтезе белков клеткой становится не ДНК ее собственного ядра, а нуклеиновая кислота «паразита» — вируса, при этом клетка репродуцирует вирусные единицы.

Необходимы электронномикроскопические, молекулярнобиологические, цитохимические и гистологические исследования влияния фитонцидов на поражаемые данным вирусом клетки растительных или животных тканей. Наряду (а, может быть, и вместо) с поисками антивирусных препаратов — «убийц», надо искать вещества, которые не допускали бы проникновения нуклеиновых кислот через оболочки клеток. Может быть, полезными оказались бы такие агенты, которые вызывали бы временного, не катастрофического характера болезненные явления в клетках, так как репродукция вируса, обусловливаемая патологией в синтезе белковых молекул и репликации молекул ДНК, может, вероятно, иметь место при условии, если вирус контактирует со здоровой, нормальной клеткой, например, слизистого эпителия в случае гриппозной инфекции.

Не исключено, что некоторые фитонциды могут сыграть антивирусную роль в отношении тех или иных вирусов, однако для рабочей программы исследователя при поисках таких фитонцидов не хватает многого и прежде всего недостаточно еще ясны иммунологические явления при вирусных заболеваниях. Что касается открытия «интерферона», то еще не доказано, что этот фактор противовирусного иммунитета принадлежит к категории явлений, объединяемых понятием «антигенная реактивность». Интерферон как биохимическая система, влияющая на белковый синтез, возникает не только под влиянием вирусов, но и многих других агентов, в частности бактерий. Интерферон, обусловливающий неспецифическую устойчивость клеток, — не только противовирусный фактор. Мало оснований думать о нем как об антителе.

Таким образом, приветствуя исследования фитопатологов и иммунологов Кишинева, микробиологов Киева, московских специалистов по лекарственным растениям и других ученых, направленные на «убийство» вирусов, надо искать какие-то совершенно новые пути борьбы с вирусными заболеваниями, помогать клеткам человека, растений и животных не вступать в биохимические связи с вирусными нуклеиновыми кислотами.

При неясности основных биологических вопросов борьбы с вирусами неразумно отказываться от того, что уже достигнуто практикой, хотя и не вполне обосновано научно. Не заслуживают похвалы вирусологи, «замолчавшие» превосходную работу В. П. Коротковой [11], которая доказала строгими опытами тормозящее действие фитонцидов эвкалиптов, антоновских яблок и других растений на репродукцию вируса гриппа. Безусловно, непозволительно при бедности противовирусных препаратов игнорировать фитонциды чеснока. Они несомненно могут помогать в профилактике осложнений при гриппе и играют какую-то, хотя и неясную, роль в предупреждении развития болезни. Скорее всего причиной этому — влияние на проницаемость мембран клеток эпителия дыхательных путей человека.

Почему организм человека не нейтрален в отношении фитонцидов высших и низших растений

Современная медицина, используя лекарственные средства растительного происхождения, отчасти имитирует экологические отношения наших предков с растениями. К сожалению, мало еще исследований влияния фитонцидов на организм человека и животных, хотя и имеются превосходные работы М. М. Эпштейн [21], И. В. Торопцева [17], А. Г. Филатовой [18], А. И. Гот-Лопаковой. Надо приветствовать намечающийся интерес к этой давно возникшей проблеме и выраженный, в частности, в интересных докладах Б. Е. Айзенман, С. И. Зелепуха и других исследователей (Киев, июнь 1973 г.).

Необходимы исследования влияния фитонцидов на иммунологические свойства организма, на способность к физиологической и репаративной регенерации, на все те функции, которые способствуют «гомеостазу», сохранению нормальных морфофизиологических процессов. Любой нормальный организм животного и человека неистово защищает свою целостность. Иммунологические свойства есть одно из проявлений этой неистовой защиты организмом своей интеграции, целостности. Именно такое, могущее показаться излишне широким и слишком общего характера биологическое направление исследований особенно необходимо для биологии и медицины. Зачем нужны фитонциды их продуцентам? Каково их иммунологическое значение?

На VI и VII совещаниях по фитонцидам (июнь 1969, Киев; июнь 1973, Киев) доложены превосходные исследования, направленные на поиски противоопухолевых препаратов растительного происхождения. Такие препараты ищут ученые и в других странах.

Ошибочно называть противоопухолевые препараты «противоопухолевыми антибиотиками». Бластоматозный рост ничего общего не имеет с инфекционными заболеваниями, бактерицидные и фунгицидные свойства фитонцидов не имеют значения для онкологии. Однако те экологические отношения, какие возникли у наших предков с миром растений, должны интересовать и онколога.

В монографии «Регенерация и соматический эмбриогенез» и в других работах нашей лаборатории доказывается, что все факторы, способствующие физиологической и репаративной регенерации и другим нормальным процессам формообразования, тормозят развитие опухолей, и наоборот, все, что тормозит регенерацию (и, тем более, подавляет ее), благоприятствует бластоматозному росту, может создавать «предраковый фон». При опухолевых процессах регенерационные способности организма оказываются ослабленными. Из этого следует, что необходимо искать такие препараты растительного происхождения, которые стимулируют нормальные морфогенетические процессы и прежде всего регенерационную способность организма, особенно физиологическую регенерацию. Таким образом, в числе критериев для отбора на дальнейшее исследование препаратов, кажущихся антиопухолевыми, важнейшим должен быть: стимулирует ли данный препарат регенерационные процессы.

Трудности работы в этом направлении не должны отпугивать исследователей. Эмбриологи и специалисты по регенерации могут предложить облегчающие исследования модели, позволяющие в предварительной форме быстро получить ответ — тормозят или стимулируют интересующие вещества регенерацию. На основании наших данных можно предложить испытание препаратов на губках, у которых канцерогенные вещества подавляют регенерацию и способствуют соматическому эмбриогенезу.

В заключение следует подчеркнуть необходимость расширения и углубления исследований фитонцидов в экологическом плане. Необходима большая смелость в гидробиологических исследованиях, которые были начаты Ф. А. Гуревичем в сороковых годах. Превосходные исследования проводятся по инициативе М. М. Телитченко и A. X. Тамбиева [14] на кафедре гидробиологии Московского университета.

Может быть фитонциды и продукты их разложения имеют отношение к явлениям миграции рыб. Органические вещества, выделяемые растениями, произрастающими в районах нерестилищ, распространяются на сотни и тысячи километров от места их возникновения. Не служат ли фитонцидные вещества «обонятельным проводником» для мигрирующих рыб? Канадские биологи Хаслер и Висби [22] пришли к выводу, что когда мигрирующие лососевые рыбы подходят примерно на расстояние 30—40 миль к побережью, они улавливают «запах» родной реки. Может быть и для объяснения удивительных сезонных перелетов птиц на огромные пространства мы должны добавочно изучить роль фитонцидов.

Особенно большое значение имели бы исследования о возможном значении фитонцидов, образующихся в лесах, на лугах и т. д., в мутационной изменчивости микро- и макроорганизмов. Может быть, те или иные фитонциды имеют мутагенное действие? Вероятно, многое для биологии и медицины дадут исследования об ионизационных свойствах летучих фракций фитонцидов. Зеленые насаждения в городах, по-видимому, играют положительную роль в поддержании ионного состава в воздухе в благоприятную, с точки зрения медицины, сторону — увеличение концентрации отрицательных ионов [3].

О классификации явлений фитонцидов. Некоторые замечания об исследованиях роли фитонцидов в жизни биогеоценозов

В задачу этого сообщения не входит изложение исследований, касающихся вопросов «химической биоценологии», возникших в связи с открытием фитонцидов в растительном мире. В СССР пионером исследований значения фитонцидов в жизни фитоценозов явилась ленинградский ученый А. А. Часовенная [19]. Превосходные исследования о биохимических взаимовлияниях растений проведены С. И. Чернобривенко [20], М. В. Колесниченко [9]. Оригинальное направление исследований о «летучих биологически активных соединениях биогенного происхождения», о фитонцидах водных растений, обосновали М. М. Телитченко и A. X. Тамбиев [13]. Ф. А. Гуревич был первым исследователем фитонцидов водных и прибрежно-водных растений, опубликовав работы еще в сороковых годах.

Серьезное значение для дальнейшей разработки вопросов о роли фитонцидов в биоценозах имеют исследования В. И. Иванова о выделении подземными частями растений биологически активных веществ. Большие исследования по химическому взаимодействию растений проведены за последнее десятилетие в Киеве А. М. Гродзинским и его школой [5]. Нисколько не оспаривая большой интерес, который представляет направление исследований А. М. Гродзинского, приходится, однако, сожалеть, что в работах лаборатории А. М. Гродзинского не учитываются в должной мере исследования советских ученых и учение о фитонцидах, а односторонне пропагандируется учение Молиша [23] и его последователей [7]. Это влияние немецкой школы, конечно, не предосудительно, но, во-первых, как уже указывалось, есть все основания считать, что Молиш начал свои исследования под влиянием открытия фитонцидов, а во-вторых, огромное число новых фактов, обнаруженных исследователями фитонцидов, не созвучно первоначальным представлениям немецкой школы.

Г. Грюммер представил следующую классификацию аллелопатии:

В приведенной классификации много недостатков, поэтому в свете современных представлений о фитонцидах она не может иметь научного значения для дальнейших исследований. Во-первых, фитонциды образуются не только у высших растений, а и у низших. Во-вторых, антибиотики — это препараты, получаемые из фитонцидов. В-третьих, фитонциды высших растений действуют не только на микроорганизмы, но и на высшие растения. В-четвертых, они не только «тормозящие вещества» (колины), но и могущие стимулировать прорастание и жизнедеятельность других видов растений. В-пятых, нет оснований думать об особых веществах, вызывающих, например, увядание, или особых бактерицидных веществах. Так называемые маразмины (?) — продукты обмена веществ, обусловливающие увядание растений, могут обладать и бактерицидными свойствами. Антибиотический препарат патулин действует токсически и на высшие растения. Многие так называемые холины, например этилен, подавляют рост и размножение микроорганизмов. В этой связи следует отметить, что чрезвычайно широкое использование А. М. Гродзинским термина «колин» вызывает недоумение, так как А. М. Гродзинский очень аргументировано высказался по вопросам классификации фитонцидов, исходя из биологического аспекта рассмотрения их роли в природе. В частности, говоря о фитонцидах, А. М. Гродзинский подразумевает, что речь идет о защитных веществах весьма разнообразного химического строения, в конечном счете фитонциды возникли в процессе эволюции не для удовлетворения медицинских ветеринарных и других потребностей человека. По-видимому, классификация фитонцидов должна строиться прежде всего по признаку их биологического назначения (фитонциды общего защитного действия; фитонциды, отпугивающие животных; фитонциды иммунитета против грибковых, бактериальных и вирусных заболеваний; фитонциды аллелопатического направления) [6]. К сожалению, в последующих своих интересных работах А. М. Гродзинский, элиминируясь совершенно от понятия «фитонциды», использует лишь термин «колин».

Многочисленные явления роли фитонцидов в природе в конечном счете определяются именно тем, что они являются эволюционно выработавшимся фактором иммунитета растений. Таково явление антагонизма в мире микроорганизмов, возможность использования фитонцидов в медицине и в ветеринарии и т. д., ряд явлений и химической биоценологии. В течение многих лет наша лаборатория считала удовлетворительной приводимую ниже классификацию фитонцидов.

  Антибиотики — вещества, полученные тем или иным способом из высших и низших растений, обладающие антимикробными, инсектицидными и иными свойствами, по химическому составу большей частью не совпадающие с нативными фитонцидами

По-видимому, эта классификация удовлетворительно отражает роль фитонцидов в природе. Можно, однако, видоизменить и несколько детализировать схему. Таким образом, биологическое значение фитонцидов кратко можно охарактеризовать так. Они — один из факторов естественного иммунитета растений как низших, так и высших. Они обладают бактерицидными, фунгицидными и протистоцидными свойствами. Как уже неоднократно отмечалось, фитонциды могут и стимулировать жизнедеятельность тех или иных микроорганизмов, являющихся антагонистами патогенных для данного вида высшего растения форм, что может играть роль в иммунитете. Фитонциды могут вызывать явления отрицательного хемотаксиса подвижных форм микроорганизмов.

Фитонциды — один из многих факторов жизни биоценозов, обусловливающих антагонизм в мире микроорганизмов, стимуляцию или угнетение размножения, роста и других проявлений жизни у высших растений. Фитонциды — один из многих факторов, влияющих на состав микрофлоры воздуха в условиях разных растительных ассоциаций. Фитонциды — один из многих факторов, регулирующих состав животных организмов в биогеоценозах. Они токсичны для тех или иных насекомых, клещей, травоядных и других животных, они, вероятно, могут оказаться при определенных природных условиях мутагенными факторами. Многие из названных свойств фитонцидов определяются именно тем, что они — важнейший фактор иммунитета растения.

Вероятно, целесообразно было бы дать название каждой группе фитонцидов в связи с их разной ролью. Так, может быть, целесообразно было бы называть летучие фитонциды, играющие роль во взаимоотношениях растений, аллелопатинами.

Исследователям фитонцидов следует предостеречь друг друга против неаргументированного стремления все биологически активные вещества растительного происхождения называть фитонцидами. Нет достаточных оснований называть фитонцидами химические вещества, появляющиеся в результате разложения растительных остатков, хотя они могут играть значительную роль в жизни фитоценозов.

Заключение

В этой статье автор избежал вмешательства в исследования ученых, пытающихся использовать фитонциды в практике растениеводства, медицины, ветеринарии и т. д. Однако, будучи уверенным в том, что фитонцидам высших растений принадлежит огромное будущее, автор хотел бы обратить внимание на один «кризисный» участок в разработке учения о фитонцидах. Оно возникло в связи с открытием летучих фракций. Многие превосходные работы о летучих фракциях выполнены проф. М. М. Эпштейн, Н. П. Мироновой. Акад. АМН СССР хирург А. Г. Савиных, И. В. Торопцев и А. Г. Филатова в годы Великой Отечественной войны успешно лечили долго не заживающие раны фитонцидами лука и чеснока. Терапевт А. В. Колодин [10] создал препарат, содержащий летучие фракции чеснока (ЛФЧ), адсорбированные желудочным соком собаки. Великолепны исследования терапевта И. Е. Новикова [12], сконструировавшего специальный аппарат, извлекающий фитонциды из растений. С 1951 по 1955 г. под его наблюдением находилось 1460 больных острой дизентерией, которых он с успехом лечил летучими фракциями чеснока, вводя последние в дистальный отдел толстой кишки. Ленинградский терапевт В. И. Емельянова лечила неспецифические гнойные воспаления легких интратрахеальным введением фитонцидов чеснока. Ленинградский биолог проф. С. С. Скворцов провел систематические химические исследования летучих фитонцидов ряда растений. Известный ленинградский терапевт П. К. Булатов многие годы с большим успехом использовал фитонциды, делая ингаляции при некоторых формах пневмонии. Совершенно очевидно, что за последние 10—15 лет внимание биологов и медиков к летучим фракциям фитонцидов очень ослабело, в то же время потребности лечебной и профилактической медицины и ветеринарии, курортология и дело озеленения городов, а также многие и иные задачи настойчиво требуют смелой, широкой разработки вопросов использования летучих фракций фитонцидов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Артемьева М. Н. Содержание фитонцидов в растениях Южного бе­рега Крыма и влияние их на окислительные процессы в организме животных. Канд. дис. К., 1964.
2. Вердеревский Д. Д. Фитонциды и фитоалексины. — В кн.: Фитонциды. «Наукова думка», К., 1972. 28.
3. Власюк В. Н. Фитонцидные и ионизационные свойства основных древесных пород зеленой зоны г. Москвы. Дис. Моск. Лесотехнический ин-т, 1970.
4. Гараев П. П. Функция и структура бактериоцинов и рапидосом. — Усп. совр. биол., 1970. 70. вып. 2 (5).
5. Гродзинский А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. K., 1965.
6. Гродзинский А. М. Проблема фитонцидов и аллелопатия.— В кн.: Фитонциды. К., 1972.
7. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений — аллелопатия. М., ИЛ, 1957.
8. Дьяков Ю. Т. Болезни растений и селекция. — Природа, 1969, 8.
9. Колесниченко М. В. Биологические взаимовлияния древесных растений. М., «Лесная промышленность», 1968.
10. Колодин А. В. К вопросу о влиянии препарата, содержащего летучие фракции чеснока на раневую инфекцию. Канд. дис. Ростов-на-Дону, 1963.
11. Короткова В. П. Испытание некоторых растительных антибиотиков (фитонцидов) при экспериментальной гриппозной инфекции развивающихся куриных эмбрионов. — В кн.: Вопросы патогенеза и иммунологии вирусных инфекций. Медгиз, 1955.
12. Новиков И. Е. Лечение больных бактериальной дизентерией летучими фитонцидами чеснока посредством аппарата Новикова-Антонова. Канд. дис. Саратов, мед. ин-т, 1959.
13. Рубин Б. А. — В кн.: Фитонциды (биологическое значение, свойства и применение). Киев, 1973.
14. Tелитченко М. М., Тамбиев A. X. Роль летучих и водорастворимых биологически активных соединений в формировании биоценозов и изучение их современными биофизическими и химическими методами. — В кн.: Летучие биологически активные соединения биогенного происхождения. Изд-во МГУ, 1971.
15. Токин Б П. Бактерициды растительного происхождения (фитонциды). Медгиз, 1942.
16. Токин Б. П. Иммунитет эмбрионов. Изд-во ЛГУ, 1955.
17. Торопцев И. В. Материалы и проблема фитонцидов. Канд. дис. Томск, 1947.
18. Филатова А. Г. Влияние летучих фитонцидов некоторых растений на млекопитающих. — В кн.: Фитонциды, их роль в природе и значение для медицины. Изд-во АМН СССР, М., 1952.
19. Часовенная А. А. Роль фитонцидов и других органических выделений растений во взаимоотношениях растений в сообществах. 2-е совещание по проблеме фитонцидов. Изд-во АН УССР, К., 1956.
20. Чернобривенко С. И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. «Советская наука», М., 1956.
21. Эпштейн М. М. Влияние некоторых фитонцидов на электрический потенциал периферического нерва. — Физиол. журн., 1956, 2, 5.
22. Hаslеr A. D., Wisbу W. I. — Ecology, 1958, 39.
23. Molisch H. Der Einfluss einer Pflauze auf die auolere Allelopatie. Jena, 1937.