ОТКРЫТИЕ ФИТОНЦИДОВ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ НАУКИ И ПРАКТИКИ

Б.Е. Айзенман

История открытия. В конце 20-х годов текущего столетия своим открытием феномена фитонцидов, летучих антимикробных веществ, продуцируемых растениями, Борис Петрович вписал новую яркую страницу в биологическую науку.

Занимаясь анализом данных А. Гурвича о митогенетических лучах, Б.П. Токин обратил внимание на необычное явление: в условиях, устраняющих воздействие гипотетических лучей, дрожжевые клетки гибли под влиянием летучих веществ из свежеприготовленной кашицы разможженной ткани лука. Этот эффект наблюдался на расстоянии даже нескольких сантиметров. Далее оказалось, что такими же свойствами обладали чеснок, горчица, хрен. Исследования были продолжены на многих других объектах. В результате их было установлено, что раненые растения продуцируют летучие вещества, убивающие микроорганизмы на расстоянии.

Эти исследования были проведены Токиным в 1928-1929 гг. в биологической лаборатории Московского зоопарка, руководимой в то время М.М. Завадовским. В мае 1930 г. Б.П. Токин доложил результаты своих работ на Четвертом съезде зоологов в Киеве и в том же году (в сентябре) - на Втором международном конгрессе цитологов в Амстердаме. Первая публикация осуществлена в 1930 г. за рубежом в журнале "Biologische Zentralblatt" [6, 7], и на русском языке в сборнике "Труды лаборатории экспериментальной биологии Московского зоопарка" [15]^[1]. Термин "фитонциды" был предложен позднее, в 1942 г., в монографии "Бактерициды растительного происхождения (фитонциды)".

Казалось бы, область исследований, связанная с высшими растениями и микроорганизмами, была от Б.П. Токина-зоолога, достаточно далека. Однако пытливый ум молодого исследователя, склонность к широким обобщениям уже тогда, на самом раннем этапе его научной деятельности проявились во всей полноте. Масштабность научного подхода к исследованию нового биологического явления вскоре привела Токина к созданию учения о фитонцидах. Позднее Токин [99] писал, что когда он начинал работу, никакой предвзятой теории или гипотезы у него не было, но эмпирическая находка постоянно продолжала привлекать его внимание, и он снова и снова, в порядке натуралистического любительства, возвращался к замеченному ранее удивительному явлению в жизни растительных организмов.

Продолжая свои исследования, к 1951 г. Б.П. Токин разработал простую, легко доступную методику первичного определения антимикробной активности растений. Это позволило ему, его сотрудникам и последователям за сравнительно короткое время изучить антимикробные свойства более, чем 500 видов растений. Способность продуцировать антимикробные вещества оказалась присущей почти всем изученным в этом отношении видам. Однако выяснилось, что интенсивность воздействия выделяемых веществ различна. Она зависит не только от видовой принадлежности растений, но и от физиологического состояния и стадии развития последних, а также от экологических, климатических и сезонных условий. Затем было установлено влияние летучих веществ не только на разные бактерии и микроскопические грибы, но и на беспозвоночных животных. Материалы испытаний накапливались.

Итак, фитонцидами были названы бактерицидные, протистоцидные и фунгицидные вещества, продуцируемые высшими и низшими растениями, имеющие отношение к защитным целебным силам растительного организма. Как видно, в это определение уже вошло представление Б.П. Токина о значении фитонцидов для самих растений. "До наших исследований, - писал Борис Петрович в предисловии к своей книге "Фитонциды", - не было известно, что, многие растения выделяют в атмосферу летучие органические вещества большой бактерицидной, протистоцидной и фунгицидной мошности." И далее; "Естественное стремление к обобщению заставило меня сформулировать весьма ответственное предложение о защитной для растения роли фитонцидов... Таким образом, биологическую проблему фитонцидов не представляется возможным суживать до вопроса о влиянии фитонцидов на бактерии, низшие грибы и протозоа... Я делаю попытку убедить читателя в биологическом значении фитонцидов" [99, с.4].

Этого признания общебиологического значения Токин последовательно добивался многие годы. Используя каждое новое открытие в этой области, он охотно вносил дополнения в свое первоначальное определение фитонцидов. Например, в 1964 г. Токин значительно расширил его за счет двух указаний: во-первых, что фитонцидами могут быть не только летучие вещества, но и нелетучие растительные субстраты (в частности "тканевые соки") и, во-вторых, что продуцентами фитонцидов являются не только раненые, но и вполне здоровые растения. Находясь в обычных природных условиях, они постоянно выделяют фитонциды в окружающую их среду: атмосферу, почву и воду. Последнее обстоятельство особенно привлекало внимание Б.П. Токина, так как подтверждало его предположение о фитонцидах как об общебиологическом явлении.

Благодаря направляющей научной деятельности Бориса Петровича учение о фитонцидах продолжало развиваться как эколого-эволюционная проблема взаимоотношений организмов в биоценозах. Такой подход дал теоретическое обоснование расширяющимся направлениям исследования фитонцидов. Биологический аспект проблемы, как в дальнейшем писал Токин [228, 250], волновал исследователей с самого начала ее существования. Именно биологическое значение учения о фитонцидах было положительно оценено в свое время ботаником Б.М. Козо-Полянским, гистологами А.А. Заварзиным и Б.И. Лаврентьевым, физиологами Л.А. Орбели и П.С. Купаловым, микробиологом Б.Л. Исаченко, хирургами Н.Н. Бурденко и А.Т. Савиных, а также многими другими выдающимися учеными. Такие выдающиеся деятели науки, как например, В.Н. Сукачев, А.П. Шекников, БД. Рубин, нашли место фитонцидам в системе своих взглядов и учений. Среди украинских ученых, исследования которых осуществлялись в унисон с развитием проблемы фитонцидов, Борис Петрович часто называл Н.Г. Холодного, говоря даже о его влиянии на развитие этой проблемы. Борис Петрович постоянно напоминал, что без содействия всех этих ученых проблема фитонцидов не находилась бы в ее современном состоянии.

Начиная с середины 50-х годов, писал Борис Петрович в 1964 г., решающая роль в изучении фитонцидов принадлежит Киевской школе микробиологов во главе с В.Г. Дроботько (Институт микробиологии и вирусологии АН УССР). Это учреждение стало всесоюзным центром разработки проблемы. О роли института Токин неоднократно писал и в дальнейшем. Существенно обогатила учение о фитонцидах киевская школа Д.Д. Вердеревского своими работами в области иммунитета растений.

Биологическая роль фитонцидов, как отмечалось выше, была замечена Б.П. Токиным и формулирована им вскоре после их открытия. Корректируя с течением времени теоретические основы учения о фитонцидах, Б.П. Токин неоднократно отмечал, что хотя понятие об этом явлении постоянно расширяется, свое первое определение его он продолжает считать достаточно обоснованным, поскольку оно вполне отображает биологическое значение фитонцидов в природе [100, 168, 187, 250].

В последней своей публикации на эту тему в 1985 г. [29], Тоrин подчеркнул, что определение содержания понятия "фитонциды" вполне оправдалось. Фитонциды - эти продуцируемые растениями бактерицидные, фунгицидные и протистоцидные вещества, - являются одним из факторов их иммунитета, и вследствие этого играют существенную роль во взаимоотношениях организмов в биоценозах. Явление фитонцидов универсально для растительного мира: продуцирование фитонцидов свойственно всем растениям - от бактерий до цветковых растений [168, 187].

В 1975 г. Б.П. Токин наиболее обобщенно сформулировал биологическое значение фитонцидов: фитонциды - это "один из факторов естественного иммунитета растений как низших, так и высших. Они обладают бактерицидными, фунгицидными и протистоцидными свойствами. Как неоднократно отмечалось, фитонциды могут и стимулировать жизнедеятельность тех или иных микроорганизмов, являющихся антагонистами патогенных для данного вида высшего растения форм, что может играть роль в иммунитете. Фитонциды могут вызывать явления отрицательного хемотаксиса подвижных форм микроорганизмов. Фитонциды - один из многих факторов, влияющих на состав микрофлоры воздуха в условиях разных растительных ассоциаций, регулирующих состав животных организмов в биогеоценозах. Они токсичны для тех или иных насекомых, клещей, травоядных и других животных, они, вероятно могут оказаться при определенных природных условиях мутагенными факторами. Многие из названных свойств фитонцидов определяются тем, что они - важнейший фактор иммунитета растения" [250, с. 18].

Хотя Токин выдвигал в качестве одной из важнейших задач науки выяснение химической природы фитонцидов [187], тем не менее он считал обоснованным давнее свое утверждение о том, что фитонциды - не конкретно-химическое, а биологическое понятие, относящееся к той роли, которую фитонциды играют в жизни растений и биоценозов. Фитонциды - очень сложный комплекс химических соединений. Сейчас известно, что полученные из растений вещества, обладающие антимикробными, инсектицидными и иными биологическими свойствами, по химическому составу могут совпадать, но чаще не совпадают с нативными фитонцидами, так как являются лишь компонентами фитонцидного комплекса.

Согласно Б.П. Токину [168], продуцирование низшими грибами, актиномицетами и бактериями антибиотиков есть частный случай универсального явления фитонцидов в растительном мире. Антибиотики - это препараты из фитонцидов низших и высших растений. Всякий фитонцид обладает антибиотическими свойствами, но не всякий антибиотик идентичен фитонциду данного растения. Это объясняется тем, что в ряде случаев при получении антибиотика извлекаются лишь отдельные компоненты того комплекса химических веществ, который является фитонцидом данного растения. Кроме того, в процессе даже наиболее щадящей обработки растения, компоненты его фитонцидного комплекса могут измениться, например, под влиянием кислорода воздуха. Токин [250] высказывал мнение, что и пенициллин, вероятно, не идентичен полностью фитонциду Penioillium notatum, а является лишь основным фактором естественного иммунитета этого плесневого гриба.

Остановимся подробнее на некоторых других обоснованиях, выдвинутых Б.П. Токиным в пользу биологического значения фитонцидов в природе.

Значение Фитонцидов и фитоалексинов в иммунитете растений. Все проблемы иммунитета животных и растений, по Токину, являются экологическими, а вернее биоценологическими. И, несмотря на большое своеобразие целебных сил растений по сравнению с иммунологическими реакциями животных, обоснованный И.И. Мечниковым историко-биологический метод в патологии (а именно сравнительный эволюционный подход к изучению болезней и явлений иммунитета), одинаково применим и к изучению патологии растительных организмов [187].

Эволюция иммунологических свойств растений отличается от таковой у животных. У растений - это сопряженная эволюция прежде всего биохимических аппаратов макроорганизмов и патогенных микроорганизмов, т.е. это сопряженная эволюция высших и низших растений [там же]. Согласно представлениям Токина, фитонциды являются одним из факторов их естественного иммунитета. Именно то обстоятельство, что растения защищают себя своими фитонцидами, обусловливает важную роль последних в жизни биоценозов. "Фитонциды, - писал Токин [278], - одно из слагаемых комплекса защитных аппаратов, связанных с теми или иными структурами и функциями растительного организма и могущих сильно варьировать на разных стадиях развития растения в разных условиях этого процесса, в рамках комплекса взаимоотношений паразита и хозяина, выработавшегося в ходе эволюции. Это - универсальное свойство растительных организмов, развившееся в процессе сопряженной эволюции растений с сапрофитными и фитопатогенными микроорганизмами."

Б.П. Токин [187] считал, что мечниковские идеи дают основание и для фитопатологов рассматривать иммунологические реакции, их возникновение и развитие в связи с более общими проявлениями жизнедеятельности растений, а не как нечто обособленное, самостоятельное» Продукция фитонцидов как важнейший (но не единственный) фактор естественного иммунитета является, вероятно, необходимейшей стороной метаболизма веществ в растительном организме и исторически возникла не как что-то специально, изначально предназначенное для защиты; он вряд ли имеет лишь одно иммунологическое значение.

Фитонциды многих растений или отдельные компоненты их - это вещества, которые могут играть и физиологичёскую роль, например, в терморегуляции; при особых физиологических состояниях они могут участвовать в синтезе необходимых соединений. В растительных и животных организмах, подчеркивал Токин [187, 250], вообще нет ни одной структуры или функции, которая имела бы только одно, единственное значение.

Теория иммунитета, основанная на гипотезе, высказанной Б.П. Токиным еще в 40-х годах, была создана Д.Д. Вердеревским и с теми или иными изменениями поддержана, как отмечал сам Борис Петрович, многими иммунологами и фитопатологами. Эта теория, писал Вердеревский ^[2]," базируется на идеях И.И. Мечникова и на биологическом учении о фитонцидах Б.П. Тонина. Вердеревский подтверждал свою теорию фитоиммунитета многими данными, полученными им и его сотрудниками. При этом он особо подчеркивал явную корреляцию между изменчивостью иммунитета растений и изменением активности их фитонцидных свойств.

Участие Фитонцидов в иммунитете растений отмечал также М.Б. Горленко. При решении вопроса о роли фитонцидов в иммунитете растений, по мнению Горленко, следует исходить из положения, что взаимоотношения растений и фитопатогенных микроорганизмов неоднородны на всех этапах эволюции паразитизма. Он схематически наметил градации этих взаимоотношений и, соответственно, разного значения фитонцидов. Во-первых, фитонциды являются одним из факторов, сдерживающих процесс приспособления к паразитированию сапрофитных форм, - и в этом значение фитонцидов весьма велико. Во-вторых, фитонциды могут играть заметную роль и в устойчивости растений к факультативным паразитам и факультативным сапрофитам, однако в этом случае они не являются единственной причиной иммунитета. Еще меньше значение фитонцидов при облигатном паразитизме; в этом, третьем, случае решающая роль принадлежит активной сопротивляемости растений, базирующейся на сверхчувствительных реакциях последних: образование так называемых фитоалексинов.

Прав М.В. Горленко, - писал Б.П. Токин в 1981 г., - придающий большое значение фитоалексинам в разработке теории иммунитета растений [278].

По мнению Токина, антимикробные вещества, которые образуются в тканях растений в ответ на внедрение инфекции, названные фитоалексинами, составляют часть явления фитонцидов.

Фитоалексины были открыты в 1940 г. К. Матлером и H. Боргесом. Эти ученые рассматривали их как своеобразные антибиотики, вырабатывающиеся в растениях в ответ на неспецифические раздражители. Согласно последним исследованиям Л.В. Метлицкого и О.Л. Озерецковской^[3][4] фитоалексины образуются в нормальных тканях растений, т.е. представляют собой особый класс фитонцидов, а именно индуцированных фитонцидов. По мнению Л.В. Метлицкого, фитонциды - более широкое понятие, чем фитоалексины: если фитоалексины можно отнести к фитонцидам, что далеко не все фитонциды являются фитоалексинами, в 1976 г, он писал, что фитоалексикы представляют собой особую группу фитонцидов, открытых Токиным за десять лет до появления работы Мюллера и Бергера^[5].

Поддерживая приведенное выше высказывание Б.П. Токина [276], Д.Д. Вердеревский ^[6] одновременно указывал на существенные различия в теоретических предпосылках понятий о фитонцидах и фитоалексинах. Если для Токина исходным пунктом теории было развитие общебиологических основ учения о неспецифическом иммунитете применительно к высшим растениям, то Мюллер исходил, главным образом, из гипотезы о наличии у растений постинфекционного приобретенного иммунитета по аналогии с тем, что уже установлено для животных (реакции антиген-антитело). Но, заметим от себя, фитоалексины не обладают специфичностью в отношении каких-либо определенных микроорганизмов и представляют собой одно из средств неспецифического иммунитета растений.

В соответствии со своей концепцией об универсальности свойства продукции фитонцидов как высшими, так и низшими растениями, в том числе микроорганизмами, Б.П. Токин рассматривал, как уже было сказано выше, биологическую роль фитонцидов, образуемых микроорганизмами, также в плане значения этих веществ как фактора естественного иммунитета микроорганизмов. Явления антагонизма в мире микроорганизмов и причины целительного действия антибиотических препаратов на больной человеческий организм могут быть объяснены лишь на основе биологических представлений о фитонцидах [187, 250].

C открытием фитонцидов антагонизм в мире микроорганизмов, считал Токин [278], получил биологическое объяснение. А именно: выделяемые микроорганизмами во внешнюю среду антибиотики (фитонциды) есть основной фактор естественного иммунитета самих микробов. Токин обосновал необходимость разработки иммунологии микробов, в том числе и патогенных [228, 250].

Один из самых важных теоретических аспектов в учении о фитонцидах» неоднократно обсуждавшихся Б.П. Токиным в печати, - это вопрос о том, является ли продукция фитонцидов случайной.

В 1981 г. он писал; "Нисколько не умаляя значения созданных Флемингом и его коллегами» а также Ваксманом, Гаузе и другими исследователями великолепных препаратов» биологи (Токин и др.) обоснованно утверждали уже в начале "пенициллиновой эпохи", что продукция низшими грибами, актиномицетами и бактериями антибиотиков есть частный случай универсального явления фитонцидов в растительном мире» Антибиотики - это препараты из фитонцидов низших и высших растений" [278, с.6-7].

Токин неоднократно указывал, что ошибочны утверждения некоторых ученых, в частности, известного американского микробиолога З. Баксмана (автора стрептомицина) о том, что антибиотики, продуцируемые низшими грибами и бактериями, не имеют биологического значения и являются лишь отходами у живых продуцентов, т.е. случайным подарком растительного мира медицине [187, 278].

Экологический и эволюционный подход к пониманию явления фитонцидов и природы препаратов из них - антибиотиков дал возможность Б.П. Токину высказывать свое мнение по ряду и других, более частных медикобиологических вопросов.

В частности, Токин в ряде своих работ [168, 250, 278] неустанно напоминал об опасности чрезмерно широкого применения антибиотиков. Он выступал против объяснения появления антибиотикорезистентных форм возбудителей болезней "привыканием" бактерий и считал, что мы сталкиваемся в этих случаях с явлениями естественного отбора наиболее устойчивых к антибиотикам форм бактерий. Движущей силой этой эволюции микроорганизмов Токин считал то обстоятельство, что антисептики, как правило, убивают далеко не все из них. Предвидение Бориса Петровича вскоре начало подтверждаться: с течением времени все больше стало обнаруживаться резистентных форм бактерий к каждому из антибиотиков. Токин напоминал также многократно о том, что есть возможность появления новых болезней типа микозов в связи с нарушающим действием антибиотиков эволюционно сложившихся биоценозов кишечного тракта человека. И микозы, действительно, все больше беспокоят медицину.

Однако "пенициллиновая эпоха" (так назвал эру применения антисептиков Токин) отнюдь не изжила себя: и в настоящее время медицина еще не располагает более действенными препаратами, чем антибиотики низших растений. В связи с этим, Токин считал, что более эффективными должны быть попытки использовать иммунологические (фитонцидные) свойства микроорганизмов лишь в качестве "надбавки" к целебным силам самого человека. C биологической точки зрения, - писал Тонин, - лечение человека антибиотиками - это надбавка к иммунологическим возможностям организма человека свойств растений, обусловливающих иммунитет последних [187, 250].

Фитонциды, а значит и антибиотические препараты из низших растений, выработались в сопряженной эволюции микроорганизмов, в их конкурентной борьбе, в антагонизме, в том числе и с патогенными для человека, животных и растений формами. Поэтому при введении в организм антибиотиков типа пенициллина они более непосредственно действуют на патогенную микрофлору [168, 187]. Но почему же пенициллин оказался практически нетоксичным для организма человека, а стрептомицин - токсичен? И это различие тоже находит объяснение с эколого-эволюционных позиций Токина; организм человека со времен далеких предков прекрасно адаптирован к плесневым грибам и их фитонцидам - пенициллину, а с актиномицетами - продуцентами стрептомицина имел относительно мало случаев встречаться [168, 187].

“Влияние эволюционных факторов сказывается и в том, что большинство антибиотиков микробного происхождения оказалось токсичным для животного и человеческого организмов (поэтому их в медицине и не применяют). Что же касается фитонцидов высших растений, то их действие обусловливается, по-видимому, не столько непосредственным влиянием на микроорганизмы, сколько стимуляцией иммунологического аппарата человеческого организма, включая фагоцитарные и воспалительные реакции, антигенную реактивность, антибиотические свойства тканей и т.д. [168,187]. Естественно, что именно среди тех растений, о которыми человек издавна соприкасается, и следует искать антибиотики и другие фитонцидные вещества, стимулирующие целебные силы организма [168, 187]. В частности, организм человека прекрасно адаптирован к фитонцидам пищевых и декоративных растений, а также ко многим древесным и травянистым растениям лесов и лугов, в окружении которых происходило его эволюционное развитие.

Б.П. Токин имел свое мнение и по вопросу о том, почему те или иные растения не нейтральны для нашего организма, а затрагивают в нем те или иные существенные функции [100, 250]. Нельзя считать случайным, - писал он, что огромное количество растений оказывается лекарственными или ядовитыми для человека, а не нейтральными. Наши предки еще очень недавно жили в лесах, имели непосредственное общение с растительным и животным миром. За короткий в биологическом смысле срок общественно-историческая среда не могла настолько изменить биологическую природу человека, чтобы нацело исчезли те экологические взаимоотношения, которые сложились за долгий период эволюции между нашими предками и окружающими их растениями и животными. Современная медицина, используя лекарственные средства растительного происхождения, отчасти имитирует экологические отношения наших предков с растениями.

Продолжая эту мысль, в 1981 г. Токин писал, что взаимоотношения эти складывались на основе дыхания, питания и других функций нашего организма, а также эволюции иммунологических свойств организмов наших предков в борьбе за существование [278], Б.П. Токин уделял значительное внимание химии фитонцидов, подчеркивал вероятность большого разнообразия химический природы фитонцидов, необходимость выяснения всего хода конкретных фитонцидообразовательных реакций и реакций превращения фитонцидов. Недостаточность исследования химии фитонцидов, - говорил Токин, - одна из причин все еще незначительного внедрения их в медицину" [168].

Важнейшим направлением изучения фитонцидов Токин считал выяснение механизма антимикробного действия фитонцидов из высших растений. Он неустанно напоминал о необходимости повышения уровня исследования механизма их действия как in vitro, так и in vivo в организме человека. В этой связи он подчеркивал недостаточность имеющихся результатов изучения изменений морфологических и биохимических свойств на клеточном уровне, необходимость использования для этого современных методов. Борис Петрович сам уделял много времени исследованию механизма умирания различных протозоа под воздействием разных фитонцидов.

В нескольких работах, начиная с 60-х годов [168, 228, 278], Токин изложил свою гипотезу о механизме антимикробного действия фитонцидов высших растений.

При этом он опирался на свое давнее (1948 г.) предположение: "Бактерия, гриб или простейшее не могут, конечно, реагировать на альтерирующие воздействия какими-либо явлениями, не имеющими основу в их структурах и функциях. Очевидно, во многих случаях умирание (в чрезвычайно короткие сроки) микроорганизмов под влиянием фитонцидов свидетельствует об их полной дезинтеграции, вызванной односторонним гигантским ускорением или усилением каких-либо сторон метаболизма. В этих случаях приобретает значение и изучение влияния фитонцидов на ферментные системы микробной клетки, например, ответственные за дыхание или брожение. Возможно, имеет место катастрофическое влияние фитонцидов на тех этапах клеточного цикла, предшествующих делению, когда происходит энергичный синтез белков и редупликация нуклеиновых кислот. Естественная смерть бактериальной клетки или простейшего совпадает с их размножением. Деление одноклеточного организма есть итоговый этап его онтогенеза. Представим себе, что под влиянием фитонцидов происходит ускорение каких-либо сторон метаболизма в 10000-20000 раз, что, конечно, неудивительно (например, гигантское ускорение процессов ферментации). Если биохимические процессы не будут сопровождаться нормальными структурными, формообразовательными процессами, завершающимися делением клетки, то уже в первые секунды должна прекратиться жизнь микроорганизма как интегрированного целого, хотя некоторое время и будут существовать составные части протоплазмы. Эти рассуждения применимы к любому виду простейших с их жизненным циклом, растягивающимся, например, на сутки. Было бы опрометчиво отказываться от этой гипотезы, без специальных биологических и морфологических исследований" [228, с. 13-14].

Б.П. Токин разработал программу исследований особенностей влияния фитонцидов высших растений на микроорганизмы [278].

Роль фитонцидов в биоценозах. Выше мы уже говорили, что вскоре после открытия явления фитонцидов эта проблема в нашей стране стала разрабатываться как экологоэволюционное учение о взаимоотношениях организмов в природе. Создание биологической теории о роли фитонцидов в жизни растений - целиком заслуга советской науки; роль Б.П. Токина, первооткрывателя фитонцидов, была изначальной и в вопросе о значении фитонцидов в жизни биоценозов. Вспомним, что эта мысль нашла свое выражение в определении им понятия "фитонциды".

В ходе сопряженной эволюции биоценоза, говорил Б.П. Токин [187, 228], с одной стороны, к каждому виду растений адаптировались определенные микроорганизмы, ставшие для него патогенными, а с другой, - на основе выделения растениями фитонцидов устанавливались определенные взаимные влияния между разными растениями в сообществах. Это позволяет объяснить многие, давно известные лесоводам, цветоводам, растениеводам факты взаимного влияния растений: стимуляция жизнедеятельности друг друга или угнетение развития и т.д. Например, уже давно обнаружено специфическое действие летучих фитонцидов одних растений на прорастание пыльцы других растений, находящихся на расстоянии нескольких сантиметров и даже метров. Таким образом, фитонциды и для самих растений являются одним из факторов среды сообщества.

Среди неизученных, но вполне возможных форм воздействия фитонцидов в биоценозах Токин называл и мутагенное влияние. Он предполагал, что некоторые растительные выделения могут играть роль мутагенных факторов в отношении животных организмов: млекопитающих, птиц, насекомых.

За последние десятилетия в результате многочисленных исследований учеными установлено, что летучие и нелетучие фитонциды высших растений участвуют в рефляции состава микрофлоры среды биоценоза: воздушной, почвенной и водной. Особенно показательными в этом плане Б.П. Токин считал гидробиологические исследования Ф.А. Гуревича, В.П. Тульчинской и других биологов. Вообще в литературе накопилось немало сведений о воздействии фитонцидов в биоценозах на животные организмы. Немало сведений о влиянии фитонцидов разнообразных растений на разных представителей животного мира приведено и в монографиях самого Токина [182, 241, 2681.

"Все более важное значение приобретают, - писал Б.П. Токин, - исследования школы А.М. Гродзинского в области химической биоценологии". Взаимоотношения растений трактуются последним с позиций аллелопатии, распространенного учения о химическом взаимодействии растений в естественных в искусственных экосистемах, выдвинутого Г. Молишом в 1937 г. и широко поддержанного в ряде стран. Токин считал [168, 228], что проблема аллелопатии созвучна проблеме фитонцидов и возникла даже, возможно, под влиянием последней. Исследования в области аллолопатии, безусловно, увеличивают экспериментальную базу биологической теории фитонцидов.

Термин "фитонциды" закрепился в науке, прочно вошел в ее обиход как в нашей стране, так и за рубежом, стал широко известен в народе.

Развитие проблемы фитонцидов и практические аспекты применения достижений науки в этой области. Широко развернувшиеся исследования роли фитонцидов в иммунитете растений и в биоценозах привели Б.П. Токина к мысли о насущной потребности в разработке классификации фитонцидов. Классификация фитонцидов, как и любых других природных явлений, по мнению Тонина, должна была быть только естественной, отражать их биологическую суть. В данном случае предстояло отразить роль фитонцидов для самих растений (т.е. их естественную роль в природе) на основе выявленных исследованием их физиологических и биохимических свойств.

Действительно, в таком классификационном построении, немыслимо исходить из утилитарных потребностей, например, медицины или науки, так как фитонциды возникли в процессе эволюции, отнюдь не для удовлетворения каких-либо потребностей человека. Свою классификацию фитонцидов Токин предложил в 1957 г. и в дальнейшем считал ее удовлетворительно отражающей роль фитонцидов в природе. Позднее он предпослал этой классификации теоретическую аргументацию [228, 250].

Проблема фитонцидов очень быстро завоевала внимание представителей разных областей знания. Об этом свидетельствует широта охвата исследованиями самых разных сторон проблемы, а именно антимикробной активности, влияния различных условий на проявление фитонцидных свойств растений, значения фитонцидов во взаимоотношениях растений в биоценозах, влияния фитонцидов на все другие компоненты биоценоза - организмы, факторы и т.д.

К настоящему времени в лабораториях и в природных условиях изучены уже многие и при том весьма разнообразные в систематическом отношении группы растений, произрастающих в разных регионах СССР. Если проследить географию изучения на примере исследования только лишь антимикробных свойств летучих фракций фитонцидов, нелетучих тканевых соков и эфирных масел, то придется перечислить практически все республики нашей страны и в РСФСР наряду с районами европейской части, также Средний Урал и Горный Алтай, Западную Сибирь, Забайкалье, Якутию и Крайний Север.

Интерес к биологическому действию фитонцидов нашел свое отражение в многообразии объектов, в отношении которых проведены и продолжают проводиться испытания. Прежде всего это патогенные для человека и животных бактерии: разные виды бруцелл, туберкулезных палочек, тифозных, паратифозных, дизентерийных, кишечных бактерий, дифтерийных и коклюшных палочек, стафилококков и стрептококков, а также фитопатогенные бактерии, а именно, - виды коринебактерий, псевдомонад, ксантомонад, эрвиний. Изучены также сапрофитные бактерии, лактобактерии, спорообразующие дерматофиты, как сапрофитные, так и патогенные для разных видов животных и человека, возбудители различных грибковых заболеваний у растений, патогенные и сапрофитные дрожжи, разные виды протозоа, нематоды и другие черви, возбудители заболеваний насекомых, в том числе тутового шелкопряда, пчел и многие другие объекты.

Обширные исследования фитонцидных свойств растений проведены также за рубежом: в Венгрии, Болгарии, Чехословакии, Югославии, Франции и ряде других стран.

Проявление антимикробной активности, как на это впервые указал Б.П. Токин еще в ранних работах, зависит от многих факторов. К наблюдениям автора открытия добавились и другие. Например, установлено, что фитонцидная активность растений изменяется в течение вегетационного периода, и характер этих изменений различен у разных растений. На активность фитонцидов влияют особенности как организма в целом, так и его отдельных органов; у одних растений активнее корни, у других - листья, цветки или семена. Даже отдельные части одного и того же органа могут различаться по степени фитонцидной активности. Активность листьев может изменяться в зависимости от расположения их по отношению к солнцу. На фитонцидной активности растения отражаются происходящие в нем морфогенетические процессы, в частности, в период прорастания семян или формирования органов. Имеет значение также ослабление процессов жизнедеятельности, заболевания, даже место расположения травмы растения.

Степень активности фитонцидов зависит от экологических условий места произрастания растений: от почвенных и климатических условий, хода сезонных изменений, характерных для тех или иных географических зон или высотного (горного) пояса. Фитонцидная активность может изменяться в результате промышленных и иных загрязнений района произрастания.

Уже на заре открытия феномена фитонцидов Борисом Петровичем были намечены некоторые области возможного их практического использования, и эти предположения в большинстве оправдались. Создание учения о фитонцидах оказало влияние на исследования ботаников, медиков, фитопатологов и представителей многих других областей знаний.

Особое значение имела и имеет проблема фитонцидов для медицины. Издавна известно, что народная медицина использует многие растения. Большинство из них употребляется при лечений заболеваний, которые теперь чаше всего рассматриваются как инфекционные. Надо признать, что во многих случаях, действительно, достигается лечебный эффект. Народная мудрость врачевания с помощью растений была приобретена чисто эмпирическим путем, но можно думать, что в терапевтическое начало применяемых травниками растений входят и антимикробные вещества. До открытия феномена фитонцидов биологического объяснения лечебных свойств большинства растений не было. И только благодаря проведенным биологами и фармакологами исследованиям появилась возможность более разносторонне использовать растения в клинической в профилактической медицине, оценивать их гигиеническую роль в оздоровлении окружающей нас среды.

Подчеркивая разнообразное влияние фитонцидов разных видов растений на животный и человеческий организм (одни из них токсичны, другие, напротив, стимулируют жизнедеятельность организма, его иммунологические механизмы), Б.П. Токин считал необходимым изучить прежде всего механизмы физиологического действия фитонцидов. Не умаляя значение теоретических разработок проблемы фитонцидов, Борис Петрович отдавал должное изучению их практического применения. Так, в годы Великой Отечественной войны открытие Токина способствовало лечению раненых с длительно незаживающими инфицированными ранами с использованием фитонцидных препаратов лука и чеснока. Эти работы особенно успешно проводили А.Г. Савиных, И.В. Торопцев, А.Г. Филатова. Впоследствии были разработаны разнообразные лечебные фитонцидные препараты и аппараты для их введения. Их с успехом применяют для лечения многих и, особенно гнойных заболеваний в хирургии, ортопедии, травматологии, терапии, неврологии, отолярингологии, офтальмологии, гинекологии, дерматологии, стоматологии, фтизиатрии.

Особое значение Токин придавал летучим фракциям фитонцидов, считая использование их очень перспективным» "Их изучение и применение, - писал он неоднократно [187, 250, 278] - все еще весьма недостаточно, однако оно имеет важнейшее значение для профилактической медицины", Токин настойчиво напоминал, что научно уже доказано мощное выделение фитонцидов в окружающую среду древесными насаждениями, что выявлено стимулирующее влияние некоторых фитонцидов, например, чеснока и эвкалипта, на физиологические системы организма, на собственные его защитные силы, как-то фагоцитоз, регенерационные процессы, антигенная реактивность, регуляция кровяного давления и пр.

Исследованиями М.А. Комаровой, П.Я. Якимова и других ученых вполне доказана возможность санации фитонцидами воздуха, аппаратуры и прочего оборудования, а также самих помещений, в частности, больниц, детских яслей и садов и школ. Многие другие авторы разработали методы оптимизации атмосферы и других факторов среды на курортах а в городских парках с помощью озеленения специально подобранными растениями.

В течение ряда десятилетий Б.П. Токин настойчиво высказывал мысль о возможности получения противовирусных и противоопухолевых средств из растений. Касаясь путей изыскания противовирусных фитонцидных препаратов, Токин считал мало перспективными исследования, в основу которых заложена идея "убийства" вирусов. Он считал необходимым поиск принципиально иных путей борьбы с вирусами, в честности подбор таких средств, которые помогали бы клеткам, больного организма человека, животного или растения не вступать в биохимические связи с вирусными нуклеиновыми кислотами [187, 250].

Изыскания противоопухолевых фитонцидных препаратов, по мнению Токина, должны базироваться не на чисто эмпирическом подходе, а на представлении, что любой препарат, претендующий на противоопухолевый лечебный эффект, должен стимулировать в организме процессы нормальной регенерации. Для отбора активных веществ, он советовал произвести планомерное изучение способности фитонцидов стимулировать формообразовательные процессы, особенно процессы физиологической регенерации.

В течение всей жизни Борис Петрович неустанно выдвигал все новые и новые задачи перед исследователями проблемы фитонцидов в интересах биологии и медицины. Так, в частности, он говорил о необходимости исследовать влияние поистине огромной продукции фитонцидов растительного мира на атмосферу, изучить роль фитонцидов в жизни гидробионтов, продолжить изучение биохимических механизмов умирания различных микроорганизмов под влиянием фитонцидов. Отмечая слабую разработанность вопроса о механизме действия фитонцидов из высших растений, он считал необходимым развить фундаментальные исследования в этой области. Напомним, что в этом плане его очень интересовало, не являются ли фитонциды одним из факторов мутационной изменчивости организмов в условиях биоценозов и т.д.

Наряду с исследованиями фитонцидов в медицине широкому испытанию подвергались фитонциды разных растений и в сельском хозяйстве. Они исследовались как факторы устойчивости растений к инфекционным заболеваниям и как ингибиторы фитопатогенных микроорганизмов и насекомых вредителей, а также как средства, повышающие урожай сельскохозяйственных культур и его сохранность. В ветеринарии их изучали как лекарственные препараты и как факторы, повышающие жизнестойкость, а также привесы молодняка сельскохозяйственных животных и птиц. Б.П. Токин ставил задачу проведения широких селекционно-генетических работ по усилению фитонцидных свойств растений, требующихся народному хозяйству. Фитонциды с успехом испытывались в пищевой и консервной промышленности для продления срока хранения продуктов. В этом плане они могли бы приобрести важное значение для реализаций продовольственной программы в СССР [291].

Итак, проблема фитонцидов касается тех сторон существования биосферы, без которых невозможна жизнь. Эта проблема отражает связь человека и животных со всем растительным миром нашей планеты.

В заключение необходимо сказать, что Б.П. Токин проявлял постоянную заботу о развитии проблемы фитонцидов, о повышении уровня исследований, о привлечении с этой целью новейших физических, химических, биологических и других методов.

Отсутствие в нашей стране специализированных учреждений, занимающихся этой проблемой, мешало ее развитию, однако организаторский талант Токина, его умение показать перспективы фитонцидных исследований всегда объединяли ученых вокруг этой проблемы. В своей последней работе (посмертно опубликована в 1985 г.) Борис Петрович настаивал на создании в СССР института народной медицины, подобно тем, какие уже имеются, например. в Болгарии и во Вьетнаме. Главной целью работы такого института он считал выявление и разработку всего ценного, чем располагает медицина.

В 1975 г. Б.П. Токин писал, что "более чем за четыре десятилетия, истекшие со времени открытия явления фитонцидов в растительном мире (Токин, 1923-1930), проведено значительное число исследований в СССР и других странах, создано биологическое учение о роли фитонцидов в природе, о их значении в иммунитете растений (Д.Д. Вердеревский, Б.П. Токин) и в жизни биогеоценозов (А.А. Часовенная, А.М. Гродзинский, М.В. Колесниченко, Г. Молиш, С.П. Чернобривенко, Б.П. Токин), осуществлены многочисленные попытки использования фитонцидов в медицине (В.Г. Дроботько, Б.Е. Айзенман, П.К. Булатов, А.Г. Винтер) в пищевой промышленности (А.И. Рогачева), в деле озеленения городов (П.И. Брынцев) и во многих областях жизни и практики" [250, с. 5].

По проблеме фитонцидов известно сейчас более чем 3500 публикаций: статей, монографий, популярных книг. В числе всех этих изданий немалая доля принадлежит перу Бориса Петровича. Основные выполненные в нашей стране работы нашли отражение в изданных трудах девяти совещаний по проблеме фитонцидов. На IX Совещании, состоявшемся уже после кончины Б.П. Токина в 1985 г., были заслушаны и опубликованы тезисы его доклада, в которых он как заветы новому поколению ученых изложил основные положения учения о фитонцидах и перспективы развития этой отрасли биологической науки. В этой работе, как и в других, он выступал как ученый-теоретик, биолог, открывший новый взгляд на растительный мир, на биоценоз в целом во всех сферах планеты (почва, вода, воздух) и начертавший пути практического использования феномена фитонцидов в науке и в разнообразных других отраслях человеческой деятельности.