Явление фитонцидов — предмет экологических исследований

Фитонцидами названы (Токин, 1942) продуцируемые растениями •бактерицидные, фунгицидные, протистоцидные вещества, являющиеся одним из факторов их иммунитета и играющие роль во взаимоотношениях организмов в биоценозах.

Явление фитонцидов в растительном мире обнаружено Б. П. Toкиным в 1928-1930 гг. Б иностранной печати первые сообщения Токина -о фитонцидах появились в 1930 г. в связи с его докладами на II Международном цитологическом конгрессе в Амстердаме (август 1930) о влиянии фитонцидов на микро- и макроорганизмы.

После этого прошла целая эпоха в биологических и медицинских исследованиях фитонцидов и в родственных исследованиях. Особенно замечательна полоса в истории теоретической и практической медицины, именуемая «пенициллиновой эпохой», начало которой было положено наблюдениями Флемминга над фитонцидами плесневых грибов (начало 40-х годов).

Антибиотические вещества бактерий и низших грибов, играющие роль в «антагонизме микробов», являются частными случаями явления фитонцидов в растительном мире. В свете учения о фитонцидах, с биологической точки зрения, медицинского значения «антибиотики» — это препараты, полученные из фитонцидов низших растений, причем по своей химической природе они могут совпадать с нативными фитонцидами или чаще являться какими-либо компонентами фитонцидного комплекса.

Каковы важнейшие сведения о фитонцидах, установленные десятилетиями исследований многочисленных ученых?

1. Явление фитонцидов свойственно не какой-либо группе растений, а всему растительному миру — от бактерий до цветковых растений. Любое растение обладает фитонцидными свойствами.

2. Фитонцидная активность самым тесным образом связана с жизнью и развитием растения. В разные сезоны и стадии вегетации, при разных физиологических состояниях, в разных почвенных и климатических условиях, при разной погоде, днем и ночью продукция фитонцидов различна.

3. Химический состав фитонцидов разных видов растений различен. Обычно это комплекс соединений — глюкозидов, дубильных веществ, органических кислот, альдегидов и др. Как правило, в этих комплексах не встречаются белки и углеводы (Дроботько и др., 1958).

4. Отечественные исследователи фитонцидов вправе с гордостью утверждать: теория фитонцидов, учение о биологической роли в природе фитонцидов высших растений и антибиотических субстанций микроорганизмов созданы целиком советской наукой. И до настоящего времени видные специалисты в области изыскания новых «антибиотиков», например автор создания стрептомицина — Ваксман, ошибочно думают, что фитонциды — это, так сказать, отбросы жизнедеятельности растений, не выполняющие существенных функций.

5. К настоящему времени не может быть сомнений в том, что фитонциды — одни из важнейших факторов естественного иммунитета растений (Токин, 1944, 1967). Эта идея является основной в учении об иммунитете растений, созданном Д. Д. Вердеревским (1959, 1964, 1968) и обоснованном наблюдениями и экспериментальными доказательствами кишиневской школы фитопатологов, которой он руководит. В ходе сопряженной эволюции к каждому виду растений адаптировались определенные виды микроорганизмов (ставшие для них патогенными). Продуцирование фитонцидов идет особенно энергично при ранении растений, но уже с 40-х годов стало очевидным, что и не раненые растения в обычных природных условиях выделяют во внешнюю среду фитонциды. Так, неповрежденные листья дуба (Qureus robur) влияют на расстоянии на дизентерийную палочку. Доказана гибель золотистого стафиллокока под влиянием летучих выделений нетравмированного листа Eucaliptus glabulus habil. C 1 га хвойного леса выделяется в атмосферу от 4 до 30 кг летучих органических веществ, обладающих фитонцидными свойствами, а с 1 га лиственного леса — около 2 кг.

В природе, однако, практически нет не раненых растений, ибо в обычных условиях растения всегда так или иначе повреждаются животными, ветрами, волнениями воды и т. д.

6. Так как продуцирование фитонцидов не случайное явление, то это обусловливает важное значение фитонцидов в жизни биоценозов.

Именно эти биологические проблемы, а не только вопросы утилитарно медицинского характера более всего волновали автора настоящей статьи и других исследователей в области фитонцидов с самого начала их открытия. Учение о фитонцидах было благожелательно оценено в свое время биологами разных специальностей — А. А. Заварзиным, Л. А. Орбели, Б. Л. Исаченко, Б. М. Козо-Полянским, П. С. Kynaловым и др. Разработка роли фитонцидов в природе, значение их в «химической биоценологии» (Гаузе, 1964) дает и сумеет дать в будущем многое различным областям практики.

Как уже приходилось говорить автору этих строк, нисколько не умаляя значение превосходных работ школы Молиша (Molisch, 1937) в Германии в области «аллелопатии», следует, однако, помнить историю проблемы фитонцидов. Исследования Молиша, надо думать, были стимулированы открытием фитонцидов, они увеличили экспериментальную базу для биологической теории фитонцидов.

Учение о фитонцидах это прежде всего экологическое учение, и термин «фитонциды», как и медицинский термин «антибиотики» — не конкретно химический термин, а биологическое понятие, говорящее о той роли, которую фитонциды играют в жизни растений.

Выдающиеся экологи и фитоценологи В. Н. Сукачев и А. П. Шен- ников, ботаник Б. М. Козо-Полянский и другие подчеркивали важность исследований роли фитонцидов в жизни биоценозов.

В этом очерке о состоянии проблемы фитонцидов нет возможности дать полную обрисовку проблемы в экологическом плане и приходится лишь прибегнуть к иллюстрациям исследований, касающихся разных областей науки и жизни (Чернобривенко, 1956; Грюммер, 1957; Часовенная, 1967; Колесниченко, 1968).

I. О НЕКОТОРЫХ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМАХ В АСПЕКТЕ УЧЕНИЯ О ФИТОНЦИДАХ

Все явления иммунитета могут рассматриваться как экологические, биоценологические: иммунологические явления — это взаимоотношения (или эволюционно выработавшиеся результаты взаимоотношений) по крайней мере двух организмов — организм человека и туберкулезная палочка, В. citriputeale и цитрусовые, аскарида и лошадь и тому подобное. И. Н. Мечников, придерживаясь своего исторического метода, изучал сопряженную эволюцию «паразитов» и «хозяев». При анализе иммунологических процессов во всех случаях следует остерегаться одностороннего антропоморфного представления, будто при паразитизме мы имеем такую систему организмов, в которой одни являются «злодеем», а у других вырабатываются иммунологические свойства против этого «врага». «Хозяин» — также «враг» для паразита, притом подчас весьма грозный. Патогенным бактериям, в частности, нелегко живется в природе. Если данный паразит не исчез в ходе эволюции, у него должны были выработаться иммунологические свойства против враждебных ему иммунологических свойств его хозяина. Из этого очевидно, что следует разрабатывать вопросы об иммунологических свойствах не только «хозяев», но и бактерий, низших грибов, паразитических червей и др.

Основным иммунологическим механизмом у бактерий и низших грибов является продуцирование ими фитонцидов. «Антагонизм» в мире микроорганизмов можно понять лишь на основе представления о роли фитонцидов в природе. C биологической точки зрения суть использования в медицине антибиотиков низших растений — это надбавка к целебным, иммунологическим механизмам человека (и домашних животных) иммунологических свойств микроорганизмов. Автор в самый разгар «пенициллиновой эпохи» (четверть века назад) предостерегал медиков относительно того, чтобы предвидеть биологические последствия самого большого «биологического эксперимента», который провело над людьми и бактериями за всю историю человечество: вероятно, более чем миллиарду людей ввели новые мощные антибиотики. В каком направлении надо было ожидать «месть природы», — это предвиделось биологами.

При введении новых лекарств погибают не все бактерии. Происходит процесс отбора резистентных форм микроорганизмов и тем самым создается биологическая основа для эволюции патогенных форм и для эволюции болезней. Эволюционируют биохимические механизмы, направленные на сопротивление и агрессию против целебных сил человеческого организма и против антибиотических, фитонцидных препаратов.

Биологами предусматривалось также, что введение в кишечный тракт антибиотиков, действующих только на бактерии, может нарушать эволюционно сложившиеся «биоценозы» кишечного тракта, «равенство» в антагонизме микробов (бактерий и грибов), на почве чего могут возникнуть новые болезни. Биологи оказались правы: «микозы» все более беспокоят медицину; при обычном антагонизме микробов в кишечном тракте непатогенные грибы, освобождаясь благодаря антибиотикам от своих антагонистов, могут стать источником новых грибковых заболеваний.

Экологический подход позволяет понять и вопросы более общего медико-биологического значения. В 1946 г. я писал: «Почему, собственно, тысячи видов растений оказываются не нейтральными для человека и животных, а затрагивают те или иные существенные функции?... Нельзя считать случайным, что огромное количество растений оказывается лекарственными или ядовитыми для человека. Мы забываем, что наши биологические предки... еще недавно (с биологической точки зрения) жили в лесах, имели непосредственное общение с растительным и животным миром. Много ли поколений прошло после ледниковой эпохи? Едва 500 поколений. За это время произошла изумительная эволюция мозга человека и «эмансипация» человека от природы благодаря развитию науки, техники и культуры. Произошло это в такой короткий в биологическом смысле срок, что общественно-историческая среда не могла настолько изменить биологическую природу человека, чтобы нацело исчезли те экологические взаимоотношения, какие сложились за долгий период эволюции между нашими предками и окружающими их растениями и животными» (Токин, 1951).

Современная медицина, используя лекарственные средства растительного происхождения, отчасти имитирует экологические отношения наших предков с растениями.

Нетрудно объяснить, почему плесневые грибы, например пенициллиновые, к которым наш организм адаптирован, являются источниками антибиотических препаратов, практически нетоксичных для нашего организма, и почему, например стрептомицин, выделяемый из тех видов актиномицетов, с которыми наши предки имели меньше шансов вступить в контакт, обладает выраженными токсическими свойствами.

2. УЧЕНИЕ О ФИТОНЦИДАХ И БИОЦЕНОЗЫ (НЕКОТОРЫЕ ИЛЛЮСТРАЦИИ)

C глубокой древности известны такие факты о взаимных отношениях растений, которые не могут быть объяснены только явлениями фотосинтеза, дыхания, влажности, температуры и другими. Только в настоящее время, когда стало известно явление фитонцидов, можно объяснить некоторые загадочные факты, давно известные лесоводам, цветоводам и растениеводам — взаимное стимулирование жизнедеятельности разных видов растений или угнетение в развитии при других комбинациях видов.

Летучие фитонциды одних растений оказывают специфическое действие на прорастание пыльцы других растений, находящихся на расстоянии нескольких сантиметров и даже метров. Так, летучие фитонциды Agropyrum pecliniforrne Boem et Schult. (житняк) и Avena sativa L. (овес) стимулируют прорастание пыльцевых зерен Medicago sativa L. (люцерна), а летучие фитонциды тимофеевки (Pleum pratense) оказывают угнетающее действие. При совместных посевах семян фиалки и пшеницы ни одно семя фиалки не прорастает. Вблизи участка с полынью даже на расстоянии 1 м наблюдается резкое угнетение роста льна, тмина, шалфея, гвоздики, георгинов.

Эти и многочисленные иные явления биохимических взаимных влияний растений в настоящее время стали предметом обширных исследований многих геоботаников, физиологов и биохимиков^[1]. Появились обзоры экологических исследований в области фитонцидов, монографии.

Как уже сказано, биоценологическим исследованиям в аспекте взаимных биохимических влияний растений было положено начало оригинальными работами Молиша.

В нашей стране первые исследования о значении фитонцидов в биоценозе проведены А. А. Часовенной. Ее исследования выполнены преимущественно на травянистых растениях (Часовенная, 1967). Превосходные исследования явления фитонцидов в связи с задачами растениеводства проведены киевскими учеными (Бельтюкова и др., 1963).

Не менее интересные исследования о биохимических взаимовлияниях травянистых растений проведены С. С. Чернобривенко, М. В. Колесниченко и другими (Чернобривенко, 1956; Колесниченко, 1968).

Много сведений содержится в монографии А. М. Гродзинского (1965), хотя в ней не учтены в достаточной мере исследования советских биологов. Эта монография является продолжением исследований Моли- ша с принятой им терминологией, не лишенной, к сожалению, серьезных недостатков и не имеющей преимуществ перед принятой в нашей стране терминологией, связанной с явлением фитонцидов.

Количество научной литературы о фитонцидах стремительно нарастает. Следует, однако, отметить, что желание некоторых исследователей эмансипироваться от теории фитонцидов, невнимательность к биологической стороне проблемы, рассматривание так называемых «выделений» растений, как чего-то случайного в природе, приводило и приводит к хаотическому, неаргументированному нагромождению терминов, к искусственной классификации «выделений» растений и не способствует прогрессу в этой важной для экологии растений области.

Небиологическая классификация утвердилась в особенности в медицинской литературе. Фитонцидами называют лишь фитонциды высших растений, а фитонциды бактерий и низших грибов называют антибиотиками. Правильнее было бы все вещества растительного происхождения (вне зависимости от положения растений в систематике), имеющие иммунологическое значение и играющие роль одного из факторов в иммунитете растений в жизни биоценозов, называть фитонцидами, а препараты, получаемые из них, если они не совпадают с натуральными фитонцидами — антибиотиками.

Всякий фитонцид обладает теми или иными антибиотическими свойствами, но не всякий «антибиотик» является фитонцидом. Конечно, вопросы терминологии не просты и, вероятно, дальнейший прогресс учения о фитонцидах принесет существенно новое. Трудности возникают в особенности потому, что продуцируемые растениями фитонциды вряд ли имеют лишь одно иммунологическое значение. Эти же вещества у растений могут играть роль в теплорегуляции или при особых условиях пойти на синтез других соединений и т. п.

В природе, как известно, нет «чистых» фитоценозов, как нет и «чистых» зооценозов. Есть биоценозы. В настоящей заметке следовало бы, конечно, привести примеры более сложных взаимодействий организмов — животных и растений в связи с продукцией растениями фитонцидов и продукцией животными организмами веществ, могущих влиять на жизнь растений. Иначе у читателя может создаться мнение, будто автор этих строк излишне упрощенно говорит о «химической биоценологии». Однако автор лишен этой возможности и должен отослать интересующихся к соответствующим работам.

Фитонциды оказывают большое влияние и на жизнь животных — насекомых, клещей, птиц, млекопитающих и др.

Факты, касающиеся влияний летучих фракций фитонцидов на животные организмы, сообщаются также в книге Б. П. Токина (1967).

Влияние летучих фракций фитонцидов, продуцируемых в массовом количестве в природных условиях, на животные организмы — это предмет будущих несомненно интересных исследований физиологов, биохимиков, физиков, специалистов санитарной гигиены и многих других наук.

Подсчитано, что эфиромасличные растения земного шара выделяют в атмосферу 175 млн. т эфирных масел ежегодно. Но ведь это только часть растений. А какое же количество всех других веществ, обладающих фитонцидной активностью, выделяется всей зеленой растительностью?

Атмосфера нашей планеты и ее воды, включая почвенные, насыщены фитонцидами.

Автор высказал мысль, касающуюся миграции рыб. «Какие природные силы заставляют некоторые виды рыб проделывать тысячекилометровые путешествия в океаны, почему рыба «находит» свои места нереста?

Органические вещества, выделяемые растениями, произрастающими в районах нерестилищ, распространяются на сотни и тысячи километров от места их возникновения. Не служат ли фитонцидные вещества («запахи») «обонятельным проводником» для мигрирующих рыб? Следовало бы строго научно проверить эту гипотезу (Токин, 1967). Канадские биологи Хаслер и Висби (Hasler, Wisby, 1958) в результате многолетних исследований миграции лососевых рыб пришли к такому выводу: когда рыбы подходят примерно на расстоянии 30-40 миль к побережью, они улавливают «запах» родной реки.

3. НЕКОТОРЫЕ ФАКТЫ, КАСАЮЩИЕСЯ ГИДРОБИОЛОГИИ

У автора этой статьи нет, конечно, никакого желания вторгаться в области биохимии растений и «химической биоценологии». Автор еще менее компетентен в вопросах гидробиологии. Однако хотелось бы, чтобы созданное в нашей стране учение о фитонцидах и обнаруженные в связи с этим факты «взаимодействия» растений были использованы в различных областях знаний и практики.

Пионером исследований фитонцидов водных и прибрежно-водных растений явился Ф. А. Гуревич (Гуревич и др., 1965), давший в сороковых годах превосходное исследование о маннике (Glyceria aguatica) и сделавший наблюдения экологического характера на 28 видах водных и прибрежно-водных растений. О том, что фитонциды водных растений могут играть важную роль в жизни водоемов, свидетельствуют факты, обнаруженные Гуревичем.

Сине-зеленые водоросли в их нормальном состоянии выделяют токсические вещества, тормозящие развитие зародышей амфибий. Наоборот, фитонциды Acorus calamus L. стимулируют развитие.

Откладывание яиц моллюсками связано с жизнью тех или иных растений.

К летучим фитонцидам водных растений так или иначе адаптированы некоторые водные животные. Летучие фракции фитонцидов манника лишь в течение нескольких часов оказывают токсическое влияние на личинки стрекоз, тогда как взрослые стрекозы умирают под влиянием тех же доз в течение нескольких минут или даже секунд. Те же фитонциды манника лишь при больших экспозициях убивают инфузорий, но они в течение первых минут могут убить мышь. Эти и многие иные факты должны быть рассмотрены с экологических позиций.

Несомненный интерес представляют исследования сине-зеленых водорослей С. В. Горюновой (1950) и В. М. Кругловой (1959) — фитонцидов ирибрежно-водных или надводных плавающих и подводных (погруженных) растений.

Некоторые соображения экологического характера в отношении «биологической» самоочистки водоемов высказаны мной в книге «Целебные яды растений» (Токин, 1967). Они, однако, носят дилетантский характер.

В настоящее время гидробиологи и биофизики Московского университета и прежде всего М. М. Телитченко и А. X. Тамбиев впервые строго научно, используя современные методы исследований, занимаются фитонцидами водных растений, изучением их состава и механизмом действия на организмы.

Автор как биолог смотрит с оптимизмом на исследования фитонцидов гидробиологами и может претендовать в этой области знаний лишь на весьма скромную роль соучастника новых исследований.

ЛИТЕРАТУРА

Бельтюкова К. И. и др. Аренарин и его применение в растениеводстве. Киев, 1963.

Вердеревский Д. Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням. M., Сельхозгиз, 1959.

Вердеревский Д. Д. Об активном и пассивном иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. Киев, 1964.

Вердеревский Д. Д. О терминологии в учении об иммунитете растений. «Микология и фитопатология», 1968, т. 2.

Гаузе Г. Ф. Лекарственные вещества микробов. М.— Л., «Наука», 1964.

Горюнова С. В. Химический состав и прижизненные выделения сине-зеленой водоросли Oscillatoria splendida Grew. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950.

Гродзинский М. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965.

Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений. Аллелопатия. M., ИЛ, 1957.

Гуревич Ф. А., Христенко Н. Г. О взаимоотношениях между сине-зелеными, зелеными водорослями и другими гидробионтами. «Изв. СО АН СССР», 1965, т. 12, вып. 3.

Дроботько В. Г. и др. Антимикробные вещества высших растений. Киев, 1958.

Колесниченко М. В. Биохимические взаимовлияния древесных растений. M., «Лесная промышленность», 1968.

Круглова В. М. О фитонцидах водных растений. В сб.: «Фитонциды, их роль в природе и значение для медицины». M., Изд-во АМН СССР, 1959.

Метлицкий Л. В., Озерецковская О. Л. Фотоиммунитет. M., «Наука», 1968.

Токин Б. П. и др. Бактерициды растительного происхождения (фитонциды). M., Медгиз, 1942.

Токин Б. П. Фитонциды. Научные исследования об антисептиках растительного происхождения. Томск, 1944.

Tокин Б. П. Фитонциды. M., Изд-во АМН ССОР, 1951.

Токин Б. П. Целебные яды растений. (Повесть о фитонцидах). Лениздат, 1967.

Часовенная А. А. Фитонциды как фактор среды для высших растений. В сб.: «Фитонциды, их биологическая роль и значение для медицины и народного хозяйства». Киев, 1967.

Чернобривенко Г. И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. M., «Советская наука», 1956.

Haslеr A. D., Wisbу W. J. The return of Displased Largemouth Bass and Green Sunfish to a «Home» Area. «Ecology», 1958, vol. 39.

Molisch N. Der Einfluss einer Pflanze auf die andere — Allelopathie. Jena, 1937.

^[1] Физиолого-биохимические влияния растений в фитоценозе. «Мат-лы 1-го Bcecoюзного симпозиума». M., «Наука», 1966.

^[2] Фитонциды, их роль в природе и значение для медицины. M., Изд-во АМН СССР, 1952.

(Летучие биологически активные соединения биогенного происхождения.)