ФИТОНЦИДЫ, ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ ¹

Как известно, явление фитонцидов в растительном мире было обнаружено нами более 35 лет назад. Проблема фитонцидов превратилась в биологическое учение, разрабатываемое совместными усилиями ботаников и зоологов, химиков и микробиологов, растениеводов и медиков.

Фитонцидами были названы продуцируемые растениями бактерицидные, фунгицидные, протистоцидные вещества, являющиеся одним из факторов их иммунитета и играющие роль во взаимоотношениях организмов в биоценозах. Антибиотические вещества бактерий и низших грибов, играющие роль в «антагонизме микробов», есть частные случаи явления фитонцидов в растительном мире. С биологической точки зрения, «антибиотики» — это препараты, получаемые из фитонцидов, причем по своей химической природе они могут совпадать с нативными фитонцидами или, чаще, быть какими-либо компонентами фитонцидного комплекса. Продукция «антибиотиков» низшими растениями должна рассматриваться также в связи с их иммунологическими свойствами, и биолог обязан говорить об иммунитете не только макроорганизмов, но и бактериальной, и грибковой клеток.

Первые сообщения о том, что раненые высшие растения убивают находящиеся от них на расстоянии те или иные микро- и макроорганизмы были сделаны нами в лаборатории экспериментальной биологии Московского зоопарка (зав. проф. М. М. Завадовский) в 1928—1929 гг., затем — на Всесоюзном съезде зоологов в Киеве в мае 1930 г. и на 2-м международном цитологическом конгрессе в Амстердаме в августе 1930 г.

За истекшие десятилетия многие яркие исследования в области фитонцидов были проведены коллективом украинских исследователей, возглавляемым академиком В. Г. Дроботько, кишиневским коллективом фитопатологов, возглавляемым проф. Д. Д. Вердеревским, учеными Сибири, Ленинграда и многих других городов. На IV совещании по проблеме фитонцидов в Киеве, созванном АН УССР в 1965 г., приняли участие около 200 ученых разных специальностей из 40 городов нашей страны. В том же направлении до 40-х годов работала лаборатория Н. Г. Холодного на Украине.

Интересные исследования в области фитонцидов проведены во многих других странах: в лаборатории американского фитопатолога Арка (Калифорния), Мартинец (Чехословакия), в лаборатории Винтера (ФРГ) и в других странах.

Хотелось бы подчеркнуть, что создание биологической теории о роли фитонцидов в природе целиком заслуга нашей отечественной науки.

Уже вскоре после открытия явления фитонцидов в растительном мире проблема фитонцидов стала разрабатываться в нашей стране как эколого-эволюционная проблема взаимоотношений организмов.

Из научного фильма «Фитонциды», продемонстрированного перед участниками симпозиума, было видно, что именно биологические проблемы, а не только вопросы утилитарно медицинского характера более всего волновали исследователей в области фитонцидов с самого начала открытия их. Именно биологическое учение о фитонцидах было благожелательно оценено в свое время биологами А. А. Заварзиным, Л. А. Орбели, Б. Л. Исаченко, Б. М. Козо-Полянским и др. Некоторые выдающиеся исследователи антибиотических свойств растений, например, автор стрептомицина Ваксман, и до сих пор считают, что продукция антибиотиков низшими растениями — факт случайный, не имеющий отношения ни к иммунитету, ни к жизни биоценозов.

Парадоксально, конечно, что у нас, на родине проблемы фитонцидов, недостаточно разрабатываются очень важные и для теории, и для практики вопросы «химической биоценологии», роли фитонцидов в природе, в жизни биоценозов. Нисколько не умаляя значения превосходных работ школы Молиша (Molisch) в Германии в области «аллелопатии», следует, однако, помнить историю проблемы. Исследования школы Молиша были, вероятно, стимулированы открытием фитонцидов; во всяком случае они увеличивают экспериментальную базу для биологической теории фитонцидов. В то же время нельзя не видеть того прискорбного факта, что игнорирование биологической стороны проблемы фитонцидов, рассматривание «выделений» растениями антибиотических веществ как нечто случайное в природе, приводило и приводит к хаотическому, неаргументированному нагромождению различных терминов, к искусственной классификации «выделений» растениями и мешает прогрессу знаний в этой важной для экологии растений области. Нет надобности в подробном изложении состояния проблемы фитонцидов, чтобы убедиться в ее важности для биоценологии. Ограничимся напоминанием важнейших фактов.

1. Явление фитонцидов свойственно не какой-либо группе растении, а всему растительному миру — от бактерий до цветковых растений. Любое растение обладает фитонцидными свойствами. Кажущиеся исключения обусловлены неточностью опытов. Необязательно, конечно, чтобы «выделения» всех растений убивали именно золотистый стафилококк или какой-либо иной так называемый тест-объект. Нередко не учитывается, что фитонцидная активность самым тесным образом связана с жизнью и развитием растения, что в разные сезоны и стадии вегетации, при разных физиологических состояниях (больное или здоровое растение), в разных почвенных и климатических условиях, при разной погоде, днем и ночью продукция растениями фитонцидов различна (В. Г. Граменицкая, С. С. Скворцов, Б. П. Токин, Ф. В. Хетагурова и др.).

2. Различают летучие фракции фитонцидов, выделяемые надземными частями растений в атмосферу, подземными частями — в почву, а водными растениями — в воду. В протоплазме имеются и неэкскреторные, практически нелетучие фитонциды, которые удается извлечь из живых или умерщвленных клеток высших растений.

3. В ходе сопряженной эволюции к каждому виду растений адаптировались определенные микроорганизмы (ставшие для них патогенными), а также установились определенные взаимные влияния между растениями в растительных сообществах.

4. Вопреки первоначальным нашим взглядам, уже с 1940 г., а в особенности с 50-х годов стало очевидным, что и нераненые растения в обычных природных условиях выделяют во внешнюю среду фитонциды. Это экспериментально доказано в опытах с пихтой, дубом, геранью, хризантемами и др. (Б. С. Драбкин, А. М. Думова, В. Я. Родина и др.). Так нетравмированные листья дуба (Quercus robur) влияют на расстоянии на дизентерийную палочку. Если на листья Eucalyptus globulus Labil, нанести суспензию клеток золотистого стафилококка, они неизменно погибают под влиянием летучих выделений листьями через 4—6 час. после начала опыта (В. Я. Родина). Один гектар хвойного леса выделяет в атмосферу за сутки около 4 кг летучих органических веществ, обладающих фитонцидными свойствами, а один гектар лиственного леса — около 2 кг (химические исследования М. Н. Артемьевой).

5. Многочисленные факты, обнаруженные разными исследователями, особенно кишиневской школой фитопатологов (Д. Д. Вердеревский и др.), не оставляют сомнений и том, что фитонциды являются одним из очень важных факторов естественного иммунитета растений. Именно это биологическое обстоятельство обусловливает и важную роль фитонцидов и жизни биоценозов. Если рассматривать «выделения» фитонцидов как случайную игру природы, то объяснить, почему те или иные растения (низшие и высшие) нейтральны друг к другу или весьма активны, не представляется возможным.

6. Давно уже обнаружено специфическое действие летучих фитонцидов одних растений на прорастание пыльцы других находящихся на расстояния нескольких сантиметров и даже метров. Так, летучие фитонциды Agropyrum pectiniforme Boem. et Schult. (жирняк) и Avena sativa L. (овес) стимулируют прорастание пыльцевых зерен Medicago sativa L. (люцерна), а летучие фитонциды тимофеевки (Pleum pratense L.) оказывают угнетающее действие. Явление фитонцидов в растительном мире позволяет объяснить многие давно известные лесоводам, цветоводам и растениеводам факты взаимного влияния растений (стимулирование жизнедеятельности, угнетение в развитии и др.).

Много интересных фактов сообщено на настоящем симпозиуме, в частности, пионером исследований роли фитонцидов в жизни биоценозов A.A. Часовенной, а также А. М. Гродзинским и др.

Выдающиеся экологи и фитоценологи И. И. Сукачев и А. П. Шенников подчеркивают важность исследований роли фитонцидов в жизни биоценозов.

7. И растительных и животных организмах нет ни одной структуры и функции, которая имела бы одно единственное значение. Продуцируемые растениями фитонциды вряд ли имеют лишь одно иммунологическое значение. Эти же вещества у растений могут играть роль в теплорегуляции или при особых условиях пойти на синтез других соединении и т. п.

8. Наконец следует подчеркнуть, что термин «фитонциды» — не конкретно химический термин, а биологический, говорящий о той роли, которую фитонциды играют в жизни растений и сообществ.

Особое значение приобретают вопросы классификации явлений фитонцидов. Классификация фитонцидов предпринималась уже некоторыми исследователями. Такова, например, классификация Бениньи, основанная на происхождении антибиотических веществ — антибиотики из явнобрачных растений, из тайнобрачных, из лишайников, мхов и т. д. Вряд ли, однако, подобные классификации могут иметь какое-либо теоретическое или практическое значение.

Из иностранных исследователей наиболее интересную классификацию дал Герхард Грюммер и своей книге об аллелопатии. Он приводит следующую схему:

Как видим, эта классификация основана на правильном принципе — на учете взаимных отношений в природе. Однако она не может нас вполне удовлетворить уже по той причине, что нет оснований думать о совершенно особых веществах, вызывающих, например, увядание, или об особых бактерицидных веществах. Так называемые маразмины (продукты обмена веществ, обусловливающие увядание растений) могут обладать одновременно и бактерицидными свойствами. Антибиотический препарат патулин действует токсически и на высшие растения. Многие так называемые колины, например этилен, подавляют рост и размножение микроорганизмов. Что же надо положить в основу классификации фитонцидов?

По учению школы Молиша, следует, конечно, оставить термин «аллелопатия», свидетельствующий о взаимодействии растений, хотя он мало что прибавляет к понятию фитоценоз, если не оговорить, что речь идет о «химической биоценологии». Искусственные многочисленные термины, созданные последователями Молиша, нам думается, для науки не существенны, так как они были созданы без учета биологической роли фитонцидов в природе. Вопрос о естественной классификации фитонцидов в интересах ботаники, медицины и других наук крайне сложный и по мере обогащения наших знаний о фитонцидах будет не раз подвергаться изменениям.

Можно предложить следующую классификацию фитонцидов высших растений (см. схему).

Согласно предлагаемой схеме, антибиотиками высших растений (если вообще целесообразно сохранять это название) можно называть лишь «препараты», получаемые тем или иным способом из растительных тканей или из летучих фракций фитонцидов, по своему химическому составу не обязательно совпадающие с составом нативных фитонцидов. Это могут быть эфирные масла, являющиеся измененными летучими фракциями фитонцидов, или выделенные из фитонцидного комплекса отдельные компоненты (так называемые очищенные препараты), или весь, но измененный химически комплекс.

Классификация фитонцидов *

В современной литературе, особенно медицинской, укоренилась, однако, небиологическая классификация. Фитонцидами называют лишь фитонциды высших растений, а фитонциды бактерий и грибов называют антибиотиками. Правильнее было бы все вещества растительного происхождения (вне зависимости от положения растения в систематике), имеющие иммунологическое значение и играющие роль одного из факторов в жизни биоценозов, называть фитонцидами, а препараты, получаемые из них, если они не совпадают с натуральными фитонцидами,— антибиотиками. Всякий фитонцид обладает теми или иными антибиотическими свойствами, но не всякий «антибиотик» является фитонцидом.

Нет надобности говорить о том, что у автора этих строк нет никаких претензий в области биохимии растений и фитоценологии. Хочется, однако, чтобы созданное в нашей стране учение о фитонцидах и обнаруженные в связи с этим учением факты «взаимодействия» растений были использованы в ботанике, лесном хозяйстве, растениеводстве, луговедении и в других областях науки и жизни.

Ленинградский государственный университет им. А. А. Жданова

¹ Авторизованный реферат доклада Б. П. Токина в связи с демонстрацией им на симпозиуме научного фильма «Фитонциды», снятого в 1952 г. В. Д. Быстровым на основе экспериментов Б. П. Токина и руководимого им коллектива исследователей Медико-биологического отдела Института экспериментальной медицины АМН СССР и кафедры эмбриологии Ленинградского университета (В. Г. Граменицкая, В. Я. Родин, А. Г. Филатова и др.).

(Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М.: Наука, 1966.) 

На страницу Токин Б. П.

На главную 

К общему алфавитному указателю статей